动物社会行为研究的实用建议

瞄一眼参考文献里的名字，就可以发现，动物社会学的许多贡献来自“业余爱好者”。难以否认的一个事实是，职业的动物学研究早就抛弃了动物社会学；动物社会学的早期工作，要么是业余爱好者完成的，要么是完全没有相关训练的动物学家做的。作为动物社会学家的海因洛施和赫胥黎两人，在写他们的先驱性作品时都靠自学成才。然而，与其他科学相比，动物行为学和社会学似乎更容易忘记这一点。

理论教育 2023-10-18

银鸥社会行为研究结果

群居的银鸥，会用不同的方式对彼此作出反应。那些没找到配偶的银鸥，会像“俱乐部”成员那样聚集在一起。图1 即将给雌鸟喂食的雄银鸥（左）这些鸟一天交配一次或两次。银鸥的威胁有三种类型。当雄鸟和雌鸟共同遭遇临近的另一对银鸥时，它们会表现出第三种威胁形式：“咕咕叫”。图2 雄银鸥的直立威胁姿势这些威胁行为显然会给其他银鸥产生压力。雌鸟下蛋之后，银鸥夫妇会轮流坐在蛋上面。

理论教育 2023-10-18

繁殖争斗的功能-动物社会行为简述

繁殖争斗总是针对一类特殊的个体。对于动物觅得领地而言最重要的东西，就是理解争斗行为最重要的东西。个体之间的争斗通常限制在一片有限的区域里。领地争斗和威胁在每一个花园里都看得到，知更鸟、苍头燕雀（图37），鹪鹩等，都是著名的斗士。图36 雄鳑鲏鱼和河蚌图37 争斗的雄苍头燕雀一些在地面繁殖的鸟，比如银鸥、燕鸥、凤头麦鸡等，它们彼此分隔开来是保护蛋和幼雏免于被捕食的一个办法。繁殖争斗有显然的功能。

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鳟眼蝶的社会行为探究

我会讨论鳟眼蝶（图8），因为我对这种昆虫的行为了解得多一些。人们常常能看见几只鳟眼蝶成群出现，比如5只、10只，或者更多，但它们的成群出现根本不是社会性的；它们只不过是受到了同样的外部刺激条件的吸引：食物的颜色或气味。雄性鳟眼蝶停止觅食，静静地停留在地面或者树皮上。倘若飞过的蝴蝶是一只准备交配的雌性鳟眼蝶，对于雄蝶的飞近，它就会作出反应，降落到地面上。图9 鳟眼蝶的鞠躬

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鸽子、家禽及银鸥的社会行为中的内在因素和作用

对于鸽子、家禽，尤其是银鸥而言，发生作用的内在因素，主要是一种由脑垂体分泌的激素—泌乳激素。当一只布谷鸟把它的蛋产在一只红尾鸲的巢里面以后，布谷鸟的蛋通常会比寄宿家庭的蛋更早一些孵化。图24 幼年布谷鸟正将寄养家庭的蛋扔出去不仅父母必须对幼雏作出反应，幼雏也必须对父母作出反应，来为它们的乞食行为定时。

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动物社会行为中的分化与整合

分化在继续进行；一些细胞形成皮肤，一些形成内脏，另一些形成大脑，等等。另外，幼鸟开始对母亲的叫唤和警示声作出反应。关系发展的一种典型情况是器官逐渐增长的独立性，以及器官分化程度的增加。一个个体，通过器官的不断分化，可以产生一个社群。这样的分化甚至可以产生非常复杂的社会，比如社会性昆虫的“王国”。除了蜂蜜和花粉，它们还需要给这些幼虫喂食一种“牛奶”，这是工蜂头上的一种腺体分泌的容易消化的食物。

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动物社会行为中的说服与安抚，图示反嘴鹬和银鸥的展示

图16 欧洲反嘴鹬交配前的展示图17 银鸥交配前的展示有的时候，说服还有其他的一些功能。它总是以雄性竞争者为对象，而雌性必须与雄性有所不同，以免受到雄性的攻击。而雌性并不会做出上述任何一种行为。还有一些物种，它们在求偶期间采取的安抚姿态会不同于幼体。因为黑头鸥无论雄雌都具有攻击性，因此它们会相互安抚彼此。这种情况下，雄性必须要安抚雌性，否则它可能会被错认成猎物。

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生殖隔离对动物社会行为的影响

一些近缘的，但是在地理上完全分隔的物种，或是生活在同一区域，但繁殖习性不相同的物种，会被空间隔离阻断它们之间的交叉繁殖。但是，即便没有这种隔离，物种通常也不会进行异种交配。但是，有些物种仍保持着交配模式上的显著差异，至少，在空间隔离或时间隔离未能使这些差异变得完全不必要之前，它们仍是显著的。图22 雄十刺鱼向雌鱼展示鱼巢入口科学家们只在果蝇身上系统地研究过生殖隔离问题。

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动物社会行为中的扇水现象与鱼卵刺激强度有关

两个或多个个体之间社会联系的建立，并不总是这种关系发展的终点。其中一个行为是“扇水”，雄性刺鱼通过鳍部的特殊动作将水流送入巢穴，以此将氧气带给鱼卵，并将二氧化碳带走。这种行为的增多，一部分是因为鱼卵提供的刺激强度逐渐提高：若将排出八天的鱼卵放入有三天鱼卵的巢穴中，雄性的扇水活动就会显著增多。一个事实指明了这一点，那就是，青鹭配偶之间的冲突在繁殖季后期是罕见且短暂的。

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鸟类歌声的实验价值及其对动物行为的影响

声音在那些听觉器官高度发展的种群中扮演特定角色。歌声作为释放器的实验证据较为罕见，用许多可获得的鸟类歌声录音进行实验是十分有价值的。有关这些两栖动物的歌声以及其他一些叫声，还有许多东西有待研究。这些雌雄同体的蜗牛，拥有完整的交互求偶行为。图53 普通蝾螈的视觉展示阶段图54 雄性普通蝾螈将水流传递给雌性视觉释放器相对更为人熟知，尽管我们仍需要非常多的精确证据。

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释放器的比较及其结论

对同源的释放器进行比较，会获得一些关于它们的起源和进化的有趣结论。这种低强度的意向动作，会成为释放器，刺激同伴作出行动。替代活动是释放器的第二个来源。首先，仪式化倾向于使释放器专门化，以突出其中的“信号刺激”；在一定意义上，释放器就是物理上实现了的“信号刺激”。其次，仪式化倾向于使一个释放器区别于其他释放器，不管是在物种内部，还是与其他物种比较，情况都是如此。

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动物行为研究：释放器的影响与应对

它们进化出了一种消极意义的视觉释放器。对这些消极释放器进行研究，获得了一系列证据，这些证据反过来又确证了动物释放器研究的结果，即哪些刺激最容易让动物作出反应。鉴于释放器因移动而更显著，伪装动物尽量避免移动。鉴于释放器通常与环境颜色相反，伪装动物就尽量适应环境颜色。鉴于释放器的轮廓清晰简单，伪装动物就模糊它们的轮廓，使身体的模样混入环境。释放器总是用于释放对行动者有利的反应。

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银鸥家长对幼鸟的反应及信号行为分析

在一只银鸥家长对死去的幼鸟作出反应的情境中，这种行为的严格性会清晰地展现。除了高等哺乳动物以外，所有的信号行为都是对内部与外部刺激的即时反应。观察者总是能够感受到，所有类型的“展示”，不论是求偶，威胁，或是其他此类信号，都由一些怪异的行为构成。对引起威胁行为的环境所进行的分析表明，当攻击冲动和逃跑冲动在行动者身上同时激活的时候，威胁行为就会出现。

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动物行为研究：反应者行为的重要性与特征

现在转向反应者的行为，我们同样发现，它们是与生俱来的。被隔离的雄性刺鱼会对其他雄性作出争斗反应，而对雌性刺鱼进行求偶行为。有大量案例对信号的反应性作了针对性的研究。右边的柱状图表示由模型释放的乞食反应的频率图49 有不同颜色嘴部的银鸥头部模型。接下来，对于释放器的回顾，主要为了讨论它所涉及的感觉形式，而不是它所服务的功能。

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动物社会行为研究历史及廷伯根的贡献

不过，威尔逊对动物的社会行为研究并非首创，在他之前已经有不少生物学家做了开创性的工作；本书作者廷伯根就是先驱之一，他在20世纪三四十年代就对动物行为进行了深入的观察研究。廷伯根生于1907年，逝于1988年，是荷兰裔英国动物学家，现代行为生物学的奠基者之一。廷伯根与生物学家洛伦茨合作，重视动物行为的演化，并将行为生物学的研究方法用于研究人类行为，例如婴儿孤独症等。《动物的社会行为》乃动物行为研究的经典之作。

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蜜蜂社会系统的特殊之处

不过，社会行为提供了一个很好的机会。这意味着，关系紧密的物种，其社会组织也会迅速产生差异，因而提供一个宽广的现象谱系；对这些邻近种群作出比较相对容易，因为它们的同源性已经确定。在比较各种蜂的社会系统时，我们发现，绝大多数种类的蜂都是独自生活的，蜜蜂是一个例外—成千上万只蜜蜂相互合作形成复杂的“王国”。银鸥是在“俱乐部”或者社交集会场所形成配偶，黑头鸥则是在一个准备性的领地里。

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