7.3　颜色视觉理论

为了解释人类的颜色视觉机制，以及颜色的混合等客观视觉现象，人们提出了多种颜色视觉理论，其中主要有杨—亥姆赫兹的三色学说、赫林的四色理论、马克斯等的阶段学说，以及兰德的网膜—皮层理论等。

7.3.1　杨—亥姆赫兹的三色学说

人类的各种知觉功能，是通过各种感受器将外界信息提取出来传递给大脑而引起知觉的。人眼感受器是指人类视觉中感受光刺激的一种单元，它能把光刺激的能量转换成神经冲动。正常人的色觉能分辨成千上万种颜色，那么是否意味着视觉系统中存在同等数量的感受器，来一一对应地感知每一种颜色？答案显然是否定的。因为这既不符合自然界生物进化的逻辑，也不符合视觉系统结构和功能的实际。

鉴于颜色中存在三原色，19世纪苏格兰医生兼物理学家杨（Young）首先根据推论假定，在人眼视网膜上有三种类型的色感受器，每一种感受器只对某一特定的颜色敏感。根据杨的设想，如果各种颜色的混合是符合颜色匹配原理的，那么视网膜上存在三种感受起将颜色进行混合也是合理的。

杨首先把三种感受器设想为红、黄、蓝感受器，后来一度又假定为红、绿、紫感受器。最后从三原色和大量的颜色视觉事实及电生理学证据确定，这三种基本的颜色感受器应为红、绿、蓝感受器。他的理论认为，这三种感受器独立地从景物中接收红光、蓝光、绿光信息，然后把这些信息传递到大脑，在大脑中按照颜色混合的规律混合，从而对景物产生完整的颜色视觉。

杨的这一理论后来得到德国物理学家兼生理学家亥姆霍兹（Helmholtz）的修正。后者也认为视网膜上存在三原色感受器，但并不是每一种感受器只对相应的颜色刺激有反应，而是对其他颜色刺激也产生兴奋，只不过产生的兴奋强度不同。例如，红感受器同时能对红光、绿光和蓝光起反应，但红光刺激对它引起的反应最强，绿光和蓝光引起的反应较为微弱，依此类推。当我们观察一块红色布料时，由于红感受器的兴奋最强，蓝感受器和绿感受器的兴奋很弱，于是产生红色的感觉。如图7‐12所示。当黄光作用于视网膜上时，能使红感受器和绿感受器引起同等程度的兴奋，而蓝感受器的兴奋很微弱，所以产生黄色的视知觉。同样，当青色的光线投射到视网膜上时，蓝感受器和绿感受器产生同等程度的兴奋，而红感受器反应微弱，从而引起青色的感觉。当红、蓝、绿三种感受器同时受到相同的刺激时，即可引起白色、灰色和黑色的感觉。刺激最强时为白色，刺激较弱时为灰色，刺激最弱时为黑色。这些就是颜色匹配方程所揭示的规律。

由于杨和亥姆霍兹都设想人眼视网膜上存在三种原色的感受器，因此人们将他们的颜色学说称为杨—亥姆霍兹理论，也称三色学说。

亥姆霍兹还绘制出三种颜色感受器的光谱响应曲线。红感受器主要对可见光谱中的长波段兴奋，绿感受器对中间波段兴奋，蓝感受器对短波段兴奋。而大脑皮层正是对这些感受器的相对兴奋量进行综合分析而得到各种颜色视觉结果。三色学说能够很好地阐述颜色的混合定律，正确说明各种颜色的混合现象，并对日常生活中的大部分颜色视觉现象作出合理的解释。比如，这一理论对颜色后像的解释是，当眼睛注视一个绿色物体时，绿感受器兴奋，但如果持续注视绿色一段时间后再转向灰色或白色物体，此时绿感受器已经疲劳，其作用不再明显，但红感受器和蓝感受器对白光中的红色和蓝色刺激引起兴奋，而这些兴奋的综合结果，在视觉中是紫红色的感觉，这正是绿色的负后像。更广义地，三色学说解释了颜色的负后像总是它的补色这一现象。

图7‐12　核—亥姆霍兹的三色学说

但是，三色学说不能很好地解释色盲现象。根据他们的假设，色觉异常者的视网膜中必然缺少一种颜色感受器，或者至少是功能损坏了。也就是说，红色盲者缺少红感受器，绿色盲者缺少绿感受器，蓝色盲者缺少蓝感受器，其结果是分别没有红、绿、蓝色的感觉。但对色觉异常的色盲检查中发现，绝大多数红色盲者同时没有绿色的感觉，即红—绿色盲总是同时出现的，此外，黄—蓝色盲也总是同时存在的。按照三色学说，红—绿色盲者必定同时缺少红和绿感受器，根据颜色匹配规律，也就是不可能有黄色和白色这些匹配色的视知觉。但事实上，红—绿色盲者有较好的黄色和白色感觉，这就与三色学说产生了矛盾，因为单独一种蓝感受器是不可能感觉黄色和白色的。这是三色学说的严重缺陷。

7.3.2　赫林的四色理论

针对杨—亥姆霍兹的三色学说所存在的问题，德国心理学家赫林（Hering）提出了一种新的颜色视觉理论。这一理论的根据是，人们在选择原色时，除了红、绿、蓝之外，还常常使用黄色。由此赫林认为世界上存在四种基本色，即红、黄、绿、蓝，而一切颜色均可由这四种颜色混合而成。他的假设是，在人类视觉系统中存在着三对颜色感受器，它们是红—绿对，黄—蓝对和黑—白对，所有颜色都是由三对感受器共同作用产生的，而这些感受器对光刺激的作用是以“兴奋—抑制”的方式进行的，也就是所谓的颉颃方式，因此赫林的色觉理论也称为四色理论或颉颃学说，见图7‐13。赫林还假设，人类视觉对颜色的辨认是在视觉系统的远端编码的，视锥细胞不直接向大脑传递颜色信息，而是通过一个特定的编码机制以特定的方式传输到大脑的。

利用四色理论可以解释许多视觉现象。当红光作用于视网膜上时，引起红—绿对感受器的红兴奋、绿抑制，因此感知到红色；类似的，黄光能引起黄—蓝对的黄兴奋而蓝抑制，感觉为黄色。如果光刺激是混合色，则红—绿对和黄—蓝对感受器同时作用，从而感知到丰富的颜色。黑色、灰色和白色的视知觉，是黑—白对感受器作用的结果。

四色学说也能很好地解释颜色后像现象。当外界颜色刺激停止作用时，与此颜色有关的感受器的对立过程开始作用，因此感知到与原来颜色互补的颜色。例如，当红光作用于红—绿对感受器上时，红兴奋而绿抑制，一旦红光刺激消除，红—绿对的绿兴奋起来，同时红抑制，形成绿色的后像。依此类推。对色盲现象的解释，赫林认为色盲者主要是缺少红—绿对或黄—蓝对感受器，或者是这些感受器的功能丧失了。缺少红—绿对感受器的色盲者，不能感知红色与绿色；缺少黄—蓝对感受器的色盲者，不能感知黄色与蓝色。这就说明了为什么红—绿色盲或黄—蓝色盲总是同时出现的。而且，缺少红—绿对感受器的色盲者，如果拥有黄—蓝对和黑—白对感受器，就仍可对黄色和蓝色等颜色作正常感知。同理，缺少黄—蓝对感受器的色盲者，如果拥有红—绿对和黑—白对感受器，就仍可正常感知红色、绿色和白色等颜色。这就进一步对色盲者对颜色的选择性现象作出了解释。(www.daowen.com)

与杨—亥姆霍兹理论一样，赫林的色觉理论也存在一些问题。它不能用来解决全部的颜色视觉机制问题，例如，当某对感受器中的某一半出现缺陷或丧失功能时，另一半如何工作。此外，将三原色扩充为四色，即加上黄色，不符合颜色匹配的实际，也很难找到有力的视觉生理学证据。

图7‐13　赫林的四色理论

7.3.3　颜色视觉的阶段学说

长期以来，三色学说和四色理论一直处于互相对立的地位。前者很好地解释了一切颜色混合的现象，而且在实际应用中取得很大成功，但不能对色盲现象自圆其说。后者能够对色盲作出合乎实际的解释，但在颜色混合的解释方面没有三色学说成功。因此两者各有成功之处，但都又存在不足。那么，能否发展一种新的理论，既能将上述两种理论的优点综合，同时又能弥补它们的不足呢？

1964年，约翰・霍普金斯大学的马克斯（Marks）以及哈佛大学的瓦尔德（Wald）等人在研究脊椎动物视网膜的单个细胞的吸收特性时，在感受器中找到了三种光敏视色素，它们分别对红光、绿光和蓝光波段敏感，同时又找到了对黄色敏感的视色素。由此它们提出了一种新的颜色视觉学说。第一阶段，在感受器水平上，与杨—亥姆霍兹理论相同，认为视网膜中存在三种视觉素，它们分别对红、绿、蓝波段的色光敏感。第二阶段，在视神经及更高的水平，与赫林的四色学说一致，认为这三种感受器的反应重新组合，形成三种感受器对。第三阶段，大脑视皮层对来自三种感受器的信息进行整合，最终产生颜色视觉。由于这一理论是把整个色觉过程分成几个阶段进行的，所以也称为色觉的阶段学说，如图7‐14所示。

阶段学说第一次使三色学说和四色理论得到统一，如同物理学上一直争论不休的光的微粒说和波动说得到统一一样。当然，虽然阶段学说在理论上十分成功，但在视觉生理学证据方面仍存在不足，至少到目前为止并没有充足的解剖学和电生理学证据来支持这一理论，因而显得有些牵强。

图7‐14　颜色视觉的阶段学说

7.3.4　兰德的网膜—皮层理论

偏振片和一次性成像相机的发明者美国科学家兰德（Land），在本世纪50年代末就提出了一种色觉理论，这就是网膜—皮层理论。虽然该理论至今未能得到大多数科学家的认可，但在解释颜色视觉的一些客观事实方面，这一理论仍具有生命力。

兰德的颜色理论的基础是他所做的颜色实验，他分别用带红滤色镜和绿滤色镜的照相机拍摄同一个具有绚丽色彩的景物，但采用的是黑白相纸，得到两张黑白底片，并制成正片（幻灯片）。然后，将用红滤色镜拍摄得到的正片装在带有红滤色镜的幻灯机内，把用绿滤色镜拍摄得到的正片装在带有绿滤色镜的幻灯机内，再将两者一起投射到同一屏幕上。当两者的投影像重合时，有趣的事情发生了，在屏幕上看到的，不是黑白的或灰色的影像，而是与原景物非常接近的彩色图像。更为奇妙的是，若让带红滤色片的幻灯机继续投射第一张幻灯片，而取走另一幻灯机上的绿滤色片，让白光投射第二张幻灯片，这时候仍能看出银幕上的画面带有各种颜色。

显然，由于采用的是黑白底片，因此它们不可能直接像彩色底片那样记录实际的颜色信息，也就不能用常规彩色照片的颜色记录和重现的机理来解释上述现象，因为按照黑白底片的能力，它们只能记录和复现黑白信息，也即明度信息。所以需要寻求新的理论来解释兰德实验现象。

为此，兰德提出了自己的颜色视觉理论。他认为视觉系统中有三个独立的系统，叫做网膜—皮层系统（Retinex），即在颜色视觉过程中，既有视网膜的作用，又有大脑皮层的活动。每个网膜皮层系统都对特定的颜色起响应，第一种主要对光谱中的长波长光起响应（称为L感受器），第二种主要对光谱中的中间波长光起响应（M感受器），第三种主要对短波长光起响应（S感受器）。这样，在中枢神经系统就建立了三种独立的景物图像，就像在黑白底片上通过三种不同的滤色片拍摄外界景物一样。景物中红色物体比蓝色和绿色物体使L感受器产生更强的响应，绿色物体使M感受器响应更强烈，蓝色物体使S系统更活跃。但这三种感受器直接记录的不是颜色信息，而是明度各不相同的黑白信息，而它们之间明度的相互比较，决定了人眼对颜色的知觉。据此也就同时解释了兰德的实验现象。

自从兰德的颜色理论问世后，一些人认为他发现了一个新的颜色视觉现象，揭示了其中的规律；但也有不少学者不以为然，认为这些现象只不过是视觉系统对颜色的认知作用的结果，或者说是一种颜色恒常性。就像我们去看一面白色的墙壁，如果墙壁一半被阳光照明而另一半则处在阴影中，从物理上而言，这两半墙壁对人眼造成的光刺激的色调和强度明显不同，但我们仍把它们感知为颜色相同的两半墙壁，这其中大脑的认知作用起着决定因素。所以兰德的实验现象，更大的可能是认知活动的结果。尽管如此，兰德理论中至少指出了明度在颜色视觉中的作用，这确实是此前的颜色视觉理论都忽视了的新思想。