3.4　视觉通路

人的视觉系统包括视觉光学系统和视觉神经生理学系统两大部分。前者负责把外界的光信息清晰地传递成像到视网膜上，后者则负责将光信息接收转换成电信号，再通过视觉通路逐级传递到大脑视皮层而形成视觉。

视觉通路由视神经、视交叉、视束、外侧膝状体、视放射、视皮层组成，如图3‐8所示。视觉通路的起点是所有神经节细胞的轴突构成的视神经，它们在视神经乳头处穿出眼球，左右两眼的视神经在视交叉处交叉后，到达间脑的外侧膝状体形成突触联系，外侧膝状体中的神经细胞的轴突，再形成放射达到大脑枕叶的视皮层（视区），这就是整个视觉系统的神经通路，严格而言，视网膜不属于视觉通路的范围。

图3‐8　视觉通路

3.4.1　视觉形成的光学与生理学过程

从物体发射、反射或散射的光波，通过眼的光学系统成像于视网膜；由视细胞产生电信号，也即神经脉冲；神经脉冲经视觉通路的各个环节传递到大脑视皮层，产生物体的形状和颜色等视知觉。这一视觉信息的传递过程，可分为以下几个阶段。

第一阶段，来自物体的光线，以其光谱特性通过眼球光学系统后，传递至视网膜的视细胞层，此即眼球光学系统的成像过程，在视网膜上可获得清晰的倒立光学像。

第二阶段，视网膜的视细胞接收入射光后，神经细胞受到光刺激产生兴奋，并发出神经脉冲，神经脉冲通过神经通路传到大脑皮层。

在视网膜信息传递中已知，视网膜接收光信息后，其信息传递是逆行路线，即光线由视网膜的外界膜进入，通过透明的神经节细胞和双极细胞层，经过视细胞的外段，最后到达色素上皮层，然后反过来刺激视细胞而产生冲动，再经双极细胞传至神经节细胞。

在视网膜内对于信息处理有贡献的细胞，除了视细胞之外，还有水平细胞、无足细胞和神经节细胞，这些细胞彼此有复杂的突触联系。视网膜内的信息传递通路，除了由视细胞到双极细胞再到神经节细胞的纵向传递通路外，还有水平细胞和无足细胞所形成的横向联系。

视网膜的输出是通过神经节细胞的轴突传出的，人眼的神经节细胞的数量约为100万个，只有视细胞数量的1%以下，也就是说，每一个神经节细胞都综合了来自相当多的视细胞的信息。(www.daowen.com)

第三阶段，双眼的视神经纤维汇集在视交叉（Optic chiasma）。视交叉位于蝶鞍之上，是两侧视神经交叉接合膨大部，略呈扁平的长方形，横径较大，被软脑膜包围。视交叉的纤维包括交叉和和不交叉的两组纤维。右眼视神经的一部分进入左眼视束（即从视交叉到外侧膝状体的那部分视神经），左眼视神经的一部分进入右眼视束。视交叉的规则是，来自左眼鼻侧（内侧）的半部分与右眼鼻侧的半部分相互交叉，而来自左眼和右眼颞侧（外侧）的另半部分视神经则不交叉。在这里，两部分神经纤维之间仅作排列的变换，而没有任何突触的联系。

人与其他动物的视交叉是不相同的。动物视神经交叉的情况与其视野大小有关，而视神经交叉的情况又与动物的进化有密切关系。若视神经完全不交叉，在大脑的像是分离的，实际上具有这种视神经通路的动物是没有的。视神经完全交叉的以低等动物居多，如鱼类，爬行类，因为它们的两眼分别在头的两侧，两眼共同视野极窄，彼此独立活动进行全景看视。随着逐渐进化，两眼向头前部移动，开始有一部分视神经不交叉。在高等动物中，交叉和非交叉的视神经大体各占一半，双眼共同视野增加。由此可见，视神经的情况与双眼共同视野大小关系甚密。这种视神经交叉的进化，不仅防止了因视网膜和视神经的损伤而造成的视觉缺损，而且因为能够对左右两眼视网膜的像进行比较，从而提高了检测高级视觉信息的能力，为立体视觉的形成打下了基础。

视交叉向后到外侧膝状体间的视路纤维称为视束（Optic tract）。每一视束包括来自同侧视网膜的不交叉纤维和对侧视网膜鼻侧的交叉纤维。不交叉纤维居视束的背外侧，交叉纤维居腹内侧，盘斑束纤维居中央，后渐移至背部。对左右两眼来说，各自均有交叉和未交叉的视神经汇集成视束传递到视觉通路的下一级。

第四阶段，重新排列的神经纤维在外侧膝状体（Lateral geniculate body）即在初级视中枢形成突触联系。在外侧膝状体中，盘斑束纤维居背部，视网膜上半部纤维居腹内侧，下半部纤维居腹外侧。视网膜的纤维经视神经、视交叉、视束终止于外侧膝状体的节细胞，换神经元后发出的纤维构成视放射（Optic radiation）。

第五阶段，由外侧膝状体发出的视放射，最后传递到大脑枕叶的视皮层或视中枢，与高级视神经中枢形成突触联系。高级视神经中枢称为大脑17区，即视区，大脑的18区和19区部分也参与视觉功能。

至此，视觉传导的整个过程才算完成，从视神经乳头穿过视网膜形成视神经直至到达大脑皮层视觉中枢形成视觉这一过程，的确是一个非常复杂的过程。

3.4.2　外侧膝状体

在整个视觉信息的传递过程中，外侧膝状体起着极其重要的作用。外侧膝状体是视觉的皮质下中枢，位于大脑脚的外侧，视丘枕的下外面，为间脑（后丘脑）的一部分，视觉信息在此进行中继转换。实际上，它不仅仅是视觉信息传导到大脑皮层的中继站，还有调整所通过的视觉信息并进行某些处理的作用。外侧膝状体中有抑制性神经元，也有大脑皮层来的离心神经纤维。

外侧膝状体左右各有一个。从两眼来的视神经纤维，鼻侧的一半交叉到对侧的外侧膝状体，另一半不交叉的视神经纤维各自直达同侧的外侧膝状体，而对左右眼球的视网膜来说，从视网膜左半边（右视野）的神经纤维传输到左侧的外侧膝状体，从视网膜右半边（左视野）来的神经纤维则到达右侧的外侧膝状体。