3.2　视网膜的结构

视网膜是把来自外界的光信息接收转换为电信号，并把电信号传递给大脑皮层视觉中枢的重要接收器与处理器，它不仅能感知光的强度，而且能感知颜色。

3.2.1　视网膜的外观

视网膜处于眼球壁的最内层，作为感光部分，主要是指锯齿缘以后的部分（参见图3‐3）。视网膜为网状结构，其厚度约为0.1～0.5mm，平均厚度为0.3mm。

从瞳孔方向看进去，在视网膜上离光轴偏颞侧5°视角处，有一个直径约为2～3mm的黄色区域，称为黄斑。黄斑中央有一个下陷部分，其外径约为1.5mm，下陷底部直径约0.3～0.4mm。这个部分就是中央凹（图3‐4）。中央凹区域相应的视角为1°20′，为人眼视力最灵敏的部分，即视敏度最高处。该区域能够精确地分辨物体的细节。

图3‐4　视网膜中央凹

以人的右眼为例，距中央凹靠鼻侧约3～4mm处，对应视角约15.5°处，为视神经乳头，它是视神经和视网膜的中央动脉和静脉通向大脑的出口，见图3‐5。由于这个区域没有视细胞，不能产生视觉，在视野中对应一个盲区，即生理盲点。

图3‐5　眼底及视网膜示意图

3.2.2　视网膜的生理结构

视网膜是眼球系统中唯一的感光层。人眼的视网膜虽然很薄，但从组织学上来分析，却有十层，其结构极为复杂。各层的结构和作用如下:

（1）色素上皮层。在视网膜的最外层，紧贴在脉络膜的内面，色素上皮层由单层多边形细胞组成，细胞内含有黑色素颗粒。细胞的突起插入视杆细胞和视锥细胞之间的空隙。当受强光照射时，色素颗粒进入突起内，使每个视细胞的突起均被色素颗粒所包围。外界光线减弱时，色素颗粒退居于多边形细胞内。因此，色素上皮层具有防止强光的过分刺激、光线扩散和避免视细胞间的相互干扰的作用。

（2）视细胞层。视细胞是感光细胞，分为视杆细胞（Rod）和视锥细胞（Cone）两种。这一层包括视杆细胞和视锥细胞的外段和内段。

（3）外界膜。一层无结构的薄膜，上面有许多小孔，视杆细胞和视锥细胞从孔中穿过。它起着一种支架的作用。

（4）外核层。由视杆细胞和视锥细胞的细胞体组成。视锥细胞的细胞核为卵圆形，靠近外界膜；视杆细胞核较小，为圆形，靠近外网状层。

（5）外网状层。由视杆细胞、视锥细胞、水平细胞和双极细胞构成。双极细胞有两个突起，一个粗短的突起为树突，与视细胞联系，另一个细长的为轴突，与神经节细胞相连，从而构成神经网络。因此，双极细胞是联络神经元。

（6）内核层。主要由双极细胞组成，另外还有水平细胞和无足细胞体。

（7）内网状层。由双极细胞的轴突、无足细胞的突起和神经节细胞的树突形成的神经网络构成。

（8）神经节细胞层。由神经节细胞体构成。神经节细胞体较大，呈梨形，它是多极神经元，神经节细胞的树突与双极细胞的神经联系。

（9）神经纤维层。由神经节细胞的轴突所组成的神经纤维构成，这些神经纤维束与视网膜表面相平行。

（10）内界膜。与玻璃体交界，是一层透明的薄膜。(www.daowen.com)

由此可知，视网膜的内9层为感光层。它由三种神经元构成（图3‐6）。第一神经元为视细胞层，它在最外层；第二神经元为双极细胞，其两极分别与视细胞和神经节细胞相连；第三神经元为神经节细胞，它在最内层，靠近玻璃体。神经节细胞的轴突在视网膜内面形成一层神经纤维。这些纤维汇集在视神经乳头，然后穿出巩膜形成视神经。

图3‐6　视网膜的神经细胞及其相互连接

3.2.3　视网膜的信息传递

整个视网膜由色素上皮层至内界膜共十层结构组成，内界膜与眼内容的玻璃体相交界。外界光线是通过角膜、房水、晶状体、玻璃体后到达视网膜的，光线通过视网膜时先经过内界膜、神经节细胞和双极细胞，之后才到达视细胞层。由于内界膜是一层透明的薄膜，而神经节细胞和双极细胞这两层也都是透明的，所以不妨碍光线入射而直达视细胞层，并汇集于色素上皮层。视细胞的外段顶端是向着脉络膜方向凸出的，并不是朝向入射光的方向，而视细胞的外段才是真正的感光部分。这样看来，整个视网膜似乎呈现出一种“倒长”的结构，即光线是最后到达视细胞层，视细胞的感光部分受光后形成冲动，再反过来经双极细胞传递至神经节细胞，最后由视神经通过视觉通路传递至大脑枕叶皮质层的视觉中枢而产生视觉，或者说，视网膜的信息传递采取的是“逆行”方式。视网膜细胞间的纵向连接是视细胞、双极细胞和神经节细胞，横向有水平细胞和无足细胞与它们连接。

3.2.4　视细胞结构

视细胞是一种光感受器，当它接收光后，会引起刺激和兴奋。视细胞一般以单层镶嵌在视网膜上，视细胞的形状呈细长形，人眼的视杆细胞端部呈杆状，其直径为2～4μm，长60～80μm；视锥细胞端部呈锥状，大小视其在视网膜上的区域不同而异，直径约2～7μm，长度比视杆细胞稍短，约35μm左右。通常中央凹的视锥细胞较细长，而视网膜周边部的则较粗短。

图3‐7为视细胞的结构示意图。视细胞大致可分为四个部分，即外段、内段、核部和突触部，神经细胞之间的信息传递要通过突触进行。视杆细胞和视锥细胞在形态上的区别主要是其外段上的差异，视杆细胞的外段呈圆柱形，视锥细胞的外段为圆锥形。

图3‐7　视细胞结构示意图

视细胞的外段是感光部分，因此又称为光感受器。外段内含光敏色素，亦称视色素。它是氧化还原反应的酶系统。外段和内段之间由连续膜相连。

视细胞的核部由外连接纤维、细胞核和内连接纤维等组成。与内接纤维相连的是细胞的突触蒂，即视细胞的突触部，是视细胞与水平细胞及双极细胞构成突触联系的地方。

3.2.5　视细胞的分布及功能

视网膜上的视细胞不仅形状不同，它们在视网膜上的数量核分布也相差很大，而且对光强度的灵敏度和对颜色、细节的分辨能力均有差别。

每一只眼睛的视网膜中约有700万个视锥细胞和1.2亿个视杆细胞。它们在视网膜上的分布极不均匀，在视网膜的黄斑部和中央凹大约3°视角范围内，几乎全部是视锥细胞，视杆细胞数量微乎其微，因此在中央凹处视锥细胞排列特别紧密，平均每平方毫米约有14～16万个视锥细胞；在黄斑以外，视杆细胞的数量逐渐增加，而视锥细胞相应减少；在盲点鼻侧约20°视角处和中央凹颞侧约20°视角处视杆细胞最多，最多可达每平方毫米约30万个。生理盲点处既不存在视锥细胞、也不存在视杆细胞。由于这两种视细胞在视网膜上分布的不均匀性，视网膜上各部分的感觉特性相差甚大。

视锥细胞的分布决定了人眼的视敏度。中央凹处视敏度最高，在黄斑的边缘2.5°的区域处，视敏度下降到1/2，离中央凹7.5°时下降为1/4，离中央凹40°～50°处，视敏度只有中央凹的1/20，而在最边缘处只有中央凹视敏度的1/40左右。

视色素包括视紫红质和视紫蓝质两种，是根据其光谱敏感度的不同而区分的。通常视杆细胞的视色素为视紫红质，视锥细胞中的视色素为视紫蓝质。

正是由于不同类型的视细胞所含的视色素不同，其功能也相差甚大。视锥细胞对光不敏感，只能在强光下或在明亮的环境下，视锥细胞才能很好地分辨物体的细节，因此视锥细胞主要在白天使用，亦称为明视觉。视杆细胞则相反，对光特别敏感，其敏感性比视锥细胞强500倍左右，主要在晚间或微弱光线下起作用，故又称暗视觉。

除此之外，视锥细胞能够分辨颜色，而视杆细胞不能分辨颜色，这就是为什么在黑夜看物体时，物体呈现的是一片灰色。但是，视杆细胞有较强的察觉物体运动的能力。

有关视细胞的结构、数量、分布和功能的详细情况，将在第四章讨论。