第五节　边缘系统

人们对于边缘系统的认识大体经过了三个历史阶段。1878年，法国解剖学家Broca首次提出大脑边缘叶的概念。他观察到两栖类及爬行类动物的边缘叶接受大量的嗅觉纤维，如鲛类的嗅脑几乎组成了半球的全部，故认为边缘叶属于嗅脑。1937年，Papez发现海豚、鲸为无嗅觉动物，却已完全具备了边缘叶的海马结构。故认为边缘叶是非嗅觉性的，而是情感行为中枢，应将其与嗅脑分开。如人的嗅脑较小，但海马结构却很发达。1952年，Maclean根据种系发生和细胞结构，提出边缘系统的概念，它包括边缘叶(内环、外环)及皮质下结构。1969年，Ross发现边缘叶的纤维与内环境的感受器相连，嗅觉传导径路与边缘系统的结构融为一体。海马、齿状回等虽无嗅觉功能，却整合与嗅觉有关的内脏—躯体反射。如前穿质、杏仁体和梨状皮质就是一部分属于嗅脑，一部分属于边缘叶。从而认为嗅脑是边缘叶分化而来的结构，二者难以分离。故边缘系统应由边缘叶、端脑有关皮质和皮质下结构组成^［12］。

一、边缘叶

边缘叶(Limbic lobe)位于大脑半球内侧面。以胼胝体沟和海马沟为界分为内环和外环。边缘叶外环由四部分组成:扣带回(cingulate gyrus)，位于胼胝体沟与扣带沟之间，呈半环形，从前上方环绕胼胝体;扣带回峡(isthmus of cingulate gyrus)，是扣带回与海马旁回在胼胝体压部后方的狭窄移行部;海马旁回(parahippocampal gyrus)，位于颞叶最内侧，它的上界为海马沟，下界为侧副沟前段和嗅脑沟;该回前端绕海马沟的前端弯转向内，延续为钩(uncus)(图3-5-1)。

边缘叶内环也分数部:胼胝体上回(supracallosal gyrus)(亦称灰被indusium griseum)，是紧贴胼胝体上面一层退化了的灰质，极薄，向两侧移行于扣带回，向前绕胼胝体嘴的下方续于终板旁回，向后在胼胝体压部的后方移行于束状回。终板旁回(paraterminsal gyrus)(也称胼胝体下回infracallosal gyrus)，后界为终板，前邻后旁嗅沟(posterior parolfactory sulcus)。后旁嗅沟前方有一与之平行的短沟，叫前旁嗅沟(anterior Parolfactory sulcus)，二沟之间的部分称胼胝体下区(subcallosal area)(也称旁嗅区parolfactory，area)。终板旁回与胼胝体下区合称隔区(septal area)。终板旁回再往下，移行于斜角带(diagonal band)，紧邻视束的前方。斜角回向后外方连于海马旁回、钩。束状回(fasciolar gyrus)，位于胼胝体压部后表面与胼胝体沟之间，在后上方续接胼胝体上回，向前下外移行于齿状回和海马(图3-5-2)。

图3-5-1　边缘叶外环

图3-5-2　边缘叶内环示意图

(一)扣带回

扣带回主要包括32区、24区和23区，因位于新、旧皮质交界处，故与海马旁回后部、眶回后部和岛叶前部同为中间皮质，其中24区属无颗粒型皮质。

1.扣带回的传入纤维　①丘脑前核群来的纤维，二者间有定位关系;②通过扣带直接接受海马的纤维，又可通过乳头体间接接受海马的影响;③隔核发来的纤维;④直接接受前额区、顶和颞叶等处颗粒皮质区的纤维。特别是24区可能还与纹状体、下丘脑、中脑被盖有联系。

2.扣带回的传出纤维　①至丘脑前核群;②至海马结构;③至隔核;④至前额叶和顶叶的联络区;⑤还至顶盖前区、上丘、中脑中央灰质、中脑被盖和蓝斑等处。可见扣带回的传出纤维大部分为反馈纤维。

刺激猕猴的24区可引起对侧或双侧的躯体运动，并有局部定位。此附加运动区延伸到扣带回后部，不过这一发现有待进一步研究。刺激患者的24区，可引起脉搏、呼吸、血压和消化的变化。切除扣带回前部，可解除精神病患者的粗暴行为、强迫观念和顽固性疼痛。

(二)隔区

1.隔区的位置与核团划分　隔区(septal area)位于胼胝体嘴的下方，为终板与前旁嗅沟之间的区域。包括前方的胼胝体下区和后方的终板旁回。隔区形成于侧脑室前角的内侧壁。在灵长类已高度发达，灵长类以下的动物，根据隔区与前连合的位置关系，可分为前连合上部和前连合前部两个部分。在人类，由于新皮质和胼胝体的高度进化，前连合上部，大多数学者认为它可能相当于透明隔的前部，基本上无神经细胞;前连合前部大概相当于胼胝体下回，向下包绕胼胝体膝，移行于终板旁回。隔区的前连合前部与前连合上部、无名质、前穿质之间有散在的细胞群相连。隔区的核群总称隔核(spetal nuclei)，主要位于胼胝体下回，有背侧、腹侧、内侧和尾侧隔核(dorsal、ventral、medial and caudal septal nuclei)之分，其中每一个核又可分为若干亚核。隔核也可简单地分为外侧隔核(lateral septal nuclei)和内侧隔核(medial septal nuclei)，前者由小细胞组成，后者由大细胞组成。

2.隔区的纤维联系与功能　近年来，人们发现它与嗅觉的关系似乎可疑，而与边缘系统的关系似更密切。隔核是多种纤维贯穿的区域，精确地研究其纤维联系较困难，但它与海马、杏仁体和下丘脑的往返联系是肯定的。大体上外侧隔核似乎是接受传入纤维的主要区域，内侧隔核似乎是发出传出纤维的主要区域。比较明确的纤维联系如下(图3-5-3)。

(1)隔核的传入纤维主要来自　①海马:纤维经穹隆的前连合前部至外侧隔核，二者间有定位组合，纤维性质是兴奋性的，也来自下托等处。②杏仁体:纤维主要经由终纹和斜角回。③前穿质:纤维可能经由内侧嗅纹。④中脑的中央灰质、蓝斑、中缝核、被盖腹侧区、黑质等，纤维经由前脑内侧束。⑤下丘脑和扣带回等处。

(2)隔核的传出纤维　大部分是反馈的，主要投射至:①海马结构，经由穹隆。②杏仁体、乳头体、扣带回等处。③丘脑的前核、背内侧核、缰核等，经由丘脑髓纹。④下丘脑诸核、中脑网状结构，经由前脑内侧束。

图3-5-3　隔区的纤维联系。A.上行通路;B.下行通路

(3)隔区的功能　从隔区的纤维联系已可看出它与边缘系统的密切关系。当刺激或损毁隔核时，动物出现愤怒、进食、饮水、性行为、生殖行为的改变。刺激猴的隔区，可使其攻击行为明显抑制或降低。

(4)伏隔核(nucleus accumbens septei)　亦称伏核(accumben nucleus)是基底前脑的一个较大内核团。位于基底核与边缘系统邻界处，隔区的外下方，尾状核、壳的内下方，前端与嗅前核相连，后续终纹床核，腹侧为苍白球和嗅结节。纤维联系与边缘系统较为密切，细胞构筑又接近新纹状体，因此归属难定。其机能与躯体运动、内脏活动整合及镇痛等有关。

二、端脑的有关皮质

(一)海马结构

海马结构(hippocampal formation)属于古皮质，包括海马、下托(海马旁回、钩的一部分)、齿状回、束状回和胼胝体上回。它们组成边缘叶的内环。由于新皮质高度发达，把此部皮质推向半球内侧面，它大部分位居海马沟的下方，脉络裂上方。随着颞叶的发展，海马沟和脉络裂被卷入颞叶的前下方，于是此部皮质也先是弯向下，后再转向前，从而构成了从室间孔到侧脑室下角前端之间的一个“乙”字形弯曲区。但是它们的发育程度各部之间并不平衡。海马结构的前部和上部被横越中线的胼胝体所挤压，至成人退化成一菲薄的灰质层，谓之灰被。而转入颞叶部分的海马结构因未受胼胝体发育的影响，从而发展了起来，构成海马结构的主体。

1.海马结构的外形

(1)海马(hippocampus)　又称Ammon角，因形似海马而得名。在脑的发育中，新皮质发达，海马经由海马沟被挤到侧脑室下角的底壁上。它是一个弓形隆起，长约5cm。前端较宽，有时有2～3个浅沟将其分隔成若干个隆起。呈爪状，称为海马足(Pes hippocampi)，后端较细，移行于束状回(图3-5-4)。

冠状切面观，海马呈“C”字形，若与齿状回相连，则成“S”状，海马的脑室面盖有室管膜上皮，在固定的标本上呈浅灰色。膜的深面是一层白质，称为室床，也叫海马槽(alveus of hippocampus)。海马槽的纤维向内侧缘集中，形成纵行纤维束，称海马(fimbria of hippocampus)。海马再向后进，续于穹隆脚(图3-5-5)。

图3-5-4　海马的形态、位置

图3-5-5　齿状回、海马、下托的划分和皮质分层示意图(经侧脑室下角的冠状切面)

(2)下托(subiculum)　是海马与海马旁回之间的过渡区域，相当于海马旁回的上部。海马与齿状回皮质仅有三层细胞，而海马旁回皮质是六层，作为过渡区域的下托则从四层逐渐变成一层，其各部的纤维联系也随之有所差异。按其移行变化将下托再分为尖下托(Prosubiculum)、下托(subiculum)、前下托(Presubiculum)和旁下托(Parasubiculum)四个带形区。尖下托紧邻海马，旁下托紧邻海马旁回，不过一般将前两个带形区都归入海马，后两个带形区都归入海马旁回(内嗅区)。

(3)齿状回(dentale gyrus)　是狭长的灰质带，除内侧面外，皆为海马所包绕，回的内侧缘有横沟将其分隔成锯齿状而得名。它位于海马与海马旁回之间，后端与海马分离，移行于束状回，前端在钩的凹口处，呈锐角内弯，横过海马沟的下面，成一横带，称齿状回尾(tail of dentate gyrus)或Giacomini带。此带把钩分为前后两部分，前部叫钩回(uncinate gyrus)，后部叫内边缘回(intralimbic gyrus)。海马的游离缘直接延续于其上方的脉络裂，软脑膜和脉络丛前动脉即沿此裂凹入侧脑室下角，形成脉络丛，覆盖于海马表面。

(4)胼胝体上回　亦称灰被(indusium griseum)，为菲薄的灰质层，因位于胼胝体上方而得名。此回向两侧于胼胝体沟底移行于左、右扣带回;向前绕过胼胝体膝，移行于两侧的胼胝体下回;向后绕过胼胝体压部，移行于两侧的束状回。

(5)束状回(fasciolar gyrus)　是条状灰质带，向前下外方移行于齿状回和海马。在中线两侧，每一侧胼胝体上回内皆有两条前后纵行的纤维束，分别叫做外侧纵纹和内侧纵纹(lateral and medial longitudinal stria)。内侧纵纹也叫Lancisi纹，外侧纵纹也叫顶带。纵纹的纤维向前至胼胝体下回，向后经束状回至海马，在胼胝体干处纤维可能穿过胼胝体，进入穹隆。

2.海马结构的皮质构造　从海马、齿状回经过下托到达海马旁回，皮质的细胞构筑有一个从三层型到六层型逐步过渡的过程。虽然内嗅区具有六层结构，但它仍不同于典型的新皮质，而是一种过渡形式。

(1)海马皮质的构造　海马属于古皮质，显微镜下可区分为分子层、锥体细胞层和多形细胞层。根据各层细胞的树突和轴突的配布，又可分出几个亚层。在室管膜之下，由浅入深(由内向外)，它们是:海马槽、多形细胞层、锥体细胞层、辐射层、腔隙层和分子层。因海马表面覆盖有一层室管膜和发达的脉络丛，颜色略显苍白。①海马槽(atveus)是室管膜下的一层白质，由海马的传入和传出纤维组成。传出纤维主要来自锥体细胞的轴突，少量来自齿状回皮质细胞的轴突。这些轴突先发侧支返回海马，再后进形成海马。②多形细胞层(stratum oriens)含有各种形态的小细胞，其中篮状细胞(basket cells)的轴突，进入辐射层和分子层，末梢与锥体细胞形成突触。篮状细胞与传入纤维及传出纤维的返回侧支也可形成突触。③锥体细胞层(stratum pyramidale)最具特色，又分为大锥体细胞层和小锥体细胞层。它们的基底部朝向脑室面，由此发出底树突，底树突的末梢大部分进入多形层;细胞尖端指向分子层，由此发出尖树突，尖树突分支广泛并富有树突侧棘，尖树突排列规则，向外构成辐射层的主体。锥体细胞的轴突发自细胞的基底部或底树突，轴突进入海马糟，向后构成海马。轴突在海马槽内还发出侧支，大部分返回分子层，终于邻近锥体细胞的尖树突，部分终于多形细胞层。④辐射层(stratum radiatum)由锥体细胞的尖树突和来自海马糟的轴突末梢组成。⑤腔隙层(stratum lacunosum)由锥体细胞的尖树突和来自海马糟的轴突末梢组成。⑥分子层(stratum moleculare)由切线纤维组成，包括来自内嗅区的纤维和锥体细胞尖树突的分支。此层含有少量中间神经元。

后三层大概相当于新皮质的分子层。有的学者将腔隙层和分子层合称腔隙分子层(stratum lacunosum-muleculare)。锥体细胞的树突在各层接受不同的轴突终末。来自对侧海马的连合纤维，终于底树突;来自内嗅区的轴突和返回侧支，在分子层终于尖树突;来自齿状回的苔状纤维，在辐射层包绕尖树突;篮状细胞的终末形成许多轴—体突触。现已确知传入纤维和锥体细胞具有兴奋作用，有些中间神经元，特别是篮状细胞有抑制作用。

海马的大锥体细胞，由于其树突互朝相反方向发出，有人也称之为双棱细胞，而锥体细胞的有规则排列，似乎决定了海马的结构模式。就整体而论，海马的构造基本上是一致的。但根据其各部之间的细致差别，也可将海马划分为四个区域，分别称为CA1、CA2、CA3和CA4。CA4紧邻齿状回，CA1与尖下托相连。

(2)齿状回皮质的构造　齿状回也分三层，即分子层、颗粒细胞层和多形细胞层。在冠状切面上，三层排列成“V”字形，其开口部位对向海马，海马的CA3区恰伸向齿状回的门。

齿状回的分子层在海马沟的尽处续于海马的分子层。颗粒细胞层由紧密排列的小圆形或卵圆形细胞构成，树突主要进入分子层，轴突又叫苔藓纤维(mossy fibers)，穿过多形层，进入海马皮质，沿辐射层的浅层行进，与锥体细胞的尖树突基部形成一系列的突触。多形细胞层和其他皮质的同名层一样，含有多种类型的细胞，其中有篮状细胞，它的树突呈放射状，轴突伸入分子层;变形的锥体细胞，轴突经海马槽进入海马。齿状回发出的纤维不超出海马结构的范围(图3-5-6)。

图3-5-6　海马、齿状回皮质的微细结构示意图

3.海马结构的纤维联系

(1)海马结构的传入纤维　①内嗅区—海马、齿状回纤维:纤维数量很大，它们经由两条通路到达海马和齿状回。其一是来自内嗅区内侧部和下托的纤维，通过尖下托和海马槽到达海马皮质的多形层，主要止于锥体细胞;其二是来自内嗅区外侧的纤维，越过上述纤维经下托到达海马皮质的分子层，止于齿状回和海马(图3-5-7)。内嗅区在人类相当发达，它不仅从梨状前区、杏仁周区和嗅球接受嗅性信息，还接受颞叶新皮质、额叶皮质、杏仁体的基底外侧核、隔核、中缝核和蓝斑等处的纤维，由此可以推断，内嗅区大概是各冲动的汇聚和整合地点。②隔核—海马纤维:纤维数量颇大，来自内侧隔核，经穹隆返回海马和下托。③扣带回—海马纤维:此部纤维经扣带直接终于海马或经下托中继后再终于海马。④左、右海马的连合纤维:来自对侧海马结构，经穹隆连合终于海马。⑤胼胝体上回—海马纤维:来自胼胝体上回，经纵纹、束状回、海马止于海马。⑥来自乳头体附近的下丘脑、丘脑前核、中缝核、蓝斑、脑干网状结构的双单胺性细胞群和来自梨状前区的纤维(图3-5-8)。

图3-5-7　边缘系统的纤维联系

图3-5-8　海马的传入纤维。1.大脑皮质6、8区;2.大脑皮质9区;3.大脑皮质10、11区;4.大脑皮质24区;5.扣带;6.穹隆;7.丘脑前核;8.乳头丘脑束;9.乳头被盖束;10.乳头体;11.下托;12.大脑皮质28区

(2)海马结构的传出纤维　海马的传出径路主要是穹隆(fornix)，较少纤维可直接投射到邻近的皮质区。穹隆主要由海马的传出纤维组成，但也含有部分至海马的传入纤维和海马的连合纤维。穹隆主要止于乳头体，但也有纤维止于束状回、胼胝体上回、扣带回、透明隔、隔核、视前区、丘脑外侧区、缰核和中脑网状结构等处(图3-5-9)。

图3-5-9　海马的传出纤维

1.扣带回;2.扣带回峡;3.穹隆;4.丘脑前核;5.终纹床核; 6.隔外侧核;7.隔区;8.斜角回核;9.直回;10.前嗅核;11.下丘脑腹内侧核;12.乳头体;13.海马;14.下托;15.杏仁体;16.内嗅皮质;17.颞叶皮质

穹隆内的海马传出纤维主要来自锥体细胞的轴突，少部分来自多形细胞层中的神经元。它们经海马槽向海马内侧缘集中，形成海马，肉眼观察，海马可以认为是穹隆的起点，它呈扁带状，位于齿状回的上方，构成脉络裂的下界，其内侧缘游离，叫穹隆带(taenia fornix)。从外形上看，海马向前连于海马旁回、钩，沿侧脑室下角底壁后进，而后弯向上，到胼胝体压部的下方，大部分纤维转向前，构成穹隆脚(crus of fornix)。左、右穹隆脚在胼胝体压部的下方逐渐靠近，其中有部分纤维越边至对侧，经对侧穹隆脚、海马，至对侧海马结构，于是在两侧穹隆之间形成一个薄的三角形白质板，叫穹隆连合(commissure of fornix)，也叫海马连合(hippocampal commissure)，因外形像琴，也称为琴板(lyra or psalterium)。此连合在人类并不发达，与胼胝体之间有时偶见一水平裂隙，叫穹隆室(ventricle of fornix)，即所谓的“第六脑室”。左、右穹隆脚向前合并成一个穹隆体(body of fornix)。穹隆体冠状面呈三角形，底向上，接胼胝体，尖向下，游离缘突入第三脑室，构成脉络裂的上界。体内的两束纤维于中线两侧并行前进，至室间孔的上方，左、右分开，形成双侧的穹隆柱(column of fornix)。此柱约有一半的纤维在前连合后方下降，形成室间孔的前界，而后入下丘脑侧壁，叫连合后穹隆(postcommissural septum);其余的纤维经前连合前方下行，叫连合前穹隆(precommissural fornix)。

连合后穹隆纤维束较致密，向下进入同侧下丘脑。其中止于乳头体的纤维，来自CA1和CA2区，主要终于乳头体内侧核的外侧部。连合后穹隆在下丘脑嘴侧部有1/2～2/3的纤维离开穹隆，构成海马丘脑束(hippocampothalamic tract)，终于丘脑前核群、嘴侧板内核和许多下丘脑核等，这一部分纤维也来自CA1和CA2区。有些纤维弯向尾侧，经丘脑髓纹终于丘脑背侧核和缰核。有一些纤维延伸至中脑被盖的网状结构。

连合前穹隆纤维不组成束，分别止于隔区、视前外侧区、丘脑前核、斜角回核、下丘脑前核和乳头体等处。其中始自CA3、CA4区的纤维，终于同侧内侧隔核、双侧的外侧隔核和斜角回核。

除上述纤维外，一些纤维在胼胝体压部附近离开海马，在胼胝体上方，与内侧纵纹、外侧纵纹一起前行，并在此处与胼胝体上回的其他纤维相连;一些纤维在胼胝体的纤维束间穿行向下，于此，它们又与海马直接进入胼胝体的纤维相连。这些纤维统称背侧穹隆(dosal fornix)。背侧穹隆的部分纤维终于透明隔核的灰质块，另外一些纤维则直接通过透明隔。直接和间接通过透明隔的纤维，又大量返回穹隆的主体。有些向下穿行的纤维可能始自扣带回。大部分穿行纤维进入连合前穹隆，主要止于隔区。

通常认为乳头体内侧核是穹隆的主要终止区。乳头体发出乳头丘脑束，此束主要止于丘脑前核。其中大部分纤维止于前腹核。丘脑前核发出的纤维主要投射到扣带回，其中，来自前腹核的纤维投射到Brodmann第23、24区;来自前背核的纤维投射到24区;来自前内核的纤维投射到32区。而扣带回，至少是扣带回后部的纤维又反过来投射到海马。从而形成了一个海马→乳头体→丘脑前核→扣带回→海马的环路。24区的纤维投射到32区、尾状核和延髓抑制中枢。

海马通过穹隆可以与许多皮质区和皮质下中枢发生联系。其中，除经丘脑前核到扣带回皮质而外，还可经丘脑背内侧核到额前区皮质，经丘脑板内核群到广泛的新皮质区;直接通过隔区、视前区和下丘脑外侧区与脑干网状结构发生联系。

穹隆与胼胝体部之间有一透明薄膜，叫透明隔(septum pellucidium)。它由左、右透明隔板和中间的透明隔腔组成。根据其与前连合位置关系，可分为连合前隔(precommissural septum)和连合上隔(supracommissural septum)。

(二)岛叶

哺乳类动物的脑皮质均有岛叶。在人脑发育过程中，由于外侧沟周围的皮质发育迅速，岛叶陷入外侧沟底。岛叶由新皮质和过渡型皮质组成。前者发生较晚，较发达，占岛叶的绝大部分，约等于全部大脑皮质的1.8%。新皮质以岛中央沟为界，分为前方的岛短回(相当于14区)和后方的岛长回(相当于13区与梨状前区交界)。岛长回发生较早，乃新旧皮质的过渡区，属过渡型皮质，面积甚小，仅占岛阈部，约等于全部大脑皮质的0.3%。14区皮质为无颗粒型，与梨状区皮质相似;13区皮质类似顶叶型。

岛叶的纤维联系尚未完全明了。它们可能以短的联络纤维与周围的全部岛盖相联系，甚至联系到外侧嗅回和梨状区，可能还有纤维到丘脑正中央核。

岛叶的功能可能与内脏感觉和运动有关。刺激人的岛叶可以引起内脏运动和感觉，如唾液分泌增加、吞咽、打嗝、胃肠蠕动、恶心、饱胀感、口中异味。刺激长臂猿的岛叶，可引起对侧面部和肢体运动，故可能还有局部定位的功能。

味觉除在岛叶后部有其代表区而外，在中央后回下部，相当于43区处也有其代表区。味觉纤维可能随两侧内侧丘系上升，终于丘脑腹后内侧核。在临床上损伤43区和丘脑腹后内侧核，均可导致味觉丧失。胃肠蠕动、内脏感觉、唾液分泌和味觉在岛叶上有其代表区。但却没找到心血管、汗腺和立毛肌的代表区，该中枢可能在而第三脑室侧壁，下丘脑损伤表现为血管收缩、出汗停止、体温上升，并伴有呼吸加快和心动过速，常可致命^［13］。

三、边缘系统的皮质下结构

其皮质下结构包括:杏仁体、上丘脑、下丘脑、脚间核、中脑被盖、中脑水管周围灰质、丘脑前核、丘脑背内侧核等。

(一)杏仁体

所有哺乳动物皆有杏仁体(amygdaloid body)，与哺乳类以下动物的古纹状体同源。杏仁体不是一个单一的核团，而是由许多亚核组成的核群或复合体，它位于钩的深面，侧脑室下角前端的上方，小部分位于下角顶部的上方。前邻前穿质，后下部与尾状核尾相连，内邻梨状皮质，外邻屏状核，背邻豆状核，腹侧邻海马旁回、钩的皮质。

1.杏仁体的分部　杏仁体通常分为基底外侧部和皮质内侧部(图3-5-10)。由于颞叶皮质在发育过程中向内侧扭转，前者实际上位于腹侧，后者位于背侧。二者之间尚有一界限不清的中央核，通常归入后者。

(1)基底外侧部(basolateral part)　在人类分化最好，体积最大。又可分为外侧杏仁核(lateral amygdaloid nucleus)、基底杏仁核(basal amygdaloid nucleus)、副基底杏仁核(accessory basal amygdaloid nucleus)。基底外侧部部分与屏状核相移行，并且通过一个过渡区与海马旁回的灰质相连。

(2)皮质内侧部(corticomedil part)　在人类较小，实际上也是一个核群。它又可分为杏仁前区(anterior amygdaloid area)、外侧嗅纹核(nucleus of the lateral olfactory stria)、内侧杏仁核(medial amygdaloid nucleus)、皮质杏仁核(cortical amygdaloid nucleus)和中央杏仁核(central amygdaloid nucleus)。其中，杏仁前区分化较差，外侧核发育最差;皮质杏仁核发育也不完全，由锥体细胞和颗粒细胞组成，即半月回皮质。皮质内侧部向前以杏仁前区与前穿质、斜角回相连，背侧与无名质、壳及尾状核相连。

图3-5-10　杏仁复合体的核团(冠状切面)

2.杏仁体的纤维联系　关于人的研究资料很不完备，相关记载多来自动物实验，结果颇有出入。

(1)传入纤维　①嗅性纤维:在传入联系中，此类纤维最为丰富。它发自嗅球和嗅前核，经外侧嗅纹止于皮质内侧部。基底外侧部不直接接受上述纤维，而间接接受经梨状皮质中继的嗅性纤维。②非嗅性纤维:过去只知道丘脑背内侧核有纤维至基底外侧部。近年来，已经查明的有:丘脑的中线核、板内核发出纤维至外侧杏仁核;脑干的中缝背核、蓝斑、臂旁核、黑质、孤束核以及下丘脑腹内侧核等发出纤维至中央杏仁核。此外，还有颞叶前部、岛叶前部、眶回后部、皮质运动区以及扣带回等部均发出纤维至杏仁体。

上述可见，嗅性纤维主要止于皮质内侧部，故此部为杏仁体的嗅部;而灵长类高度发达的基底外侧部则具有更多的非嗅性联系，又称杏仁体的非嗅部。

(2)传出纤维　传出纤维主要有背、腹两个通路，其中大部分是往返的。此外，杏仁体也发出纤维至大脑皮质以及脑干等处。①杏仁背侧通路(dorsal amygdalofugal roule):即终纹(terminal stria)。它起自皮质内侧部，纤维束细小呈弓形，为有髓纤维。其大部行程肉眼可见，从杏仁体后部开始，先于侧脑室下角顶部随尾状核尾后行;绕丘脑后端折而向前，于侧脑室的底部，行于尾状核体与丘脑之间的沟内，在此处与终纹静脉伴行;至室间孔下方进入前连合区，分散为连合上、连合和连合下三部分。在丘脑前结节附近，终纹纤维间有一些由小神经元聚集而成的分散的细胞群落，叫终纹床核(bed mucleus of stria terminalis)，某些终纹纤维在此中继，也有报告称终纹主要止于此(张培林，1987)，而多数连合上与连合下纤维止于隔区、视前核和下丘脑前核。部分纤维下行至前穿质和梨状叶附近的皮质。某些连合下纤维后折连于穹隆柱，另外一些纤维后行，伴丘脑髓纹止于缰核。此外，杏仁体间纤维(interamygdaloid fibers)由一侧杏仁体发出，亦随同侧终纹经前连合至另一侧终纹，逆行进入对侧杏仁体。②杏仁体腹侧通路(ventral amygdalofugal roule):此通路是一组弥散的纤维。主要起自基底外侧部，经豆状核腹侧向前内分散行进，止于无名质、视前外侧核、下丘脑外侧核、隔区、斜角回核和前穿质，部分纤维穿视前区止于丘脑背内侧核的大细胞部。③其他:近年来发现杏仁体的基底外侧部发出纤维至额上、中、下回的嘴侧部，岛叶腹侧部、后眶回的皮质区和尾状核、壳等处;中央杏仁核发出纤维至中脑的中央灰质、黑质、网状结构、孤束核以及迷走神经背核等处。

上述传出联系起止点均不易严格划分，且多存在有往返联系。

3.杏仁体的功能　虽然杏仁体的皮质内侧部接受大量的嗅性纤维，但实验表明，它与嗅觉并无密切关系，因钝嗅类动物的杏仁体也很发达。刺激清醒动物的杏仁体，最常见的是“遏止反应”，即动物正在进行的动作立即停止，而表现出“注意”的样子，接着是逃避、愤怒和攻击。动物还出现与刺激下丘脑相似的症状，如呼吸、心律、血压、胃肠及内分泌活动、瞳孔大小的改变、竖毛等。此外，可致躯体运动，如头、眼转向对侧，咀嚼肌、舌肌、咽肌的节律性运动。而损毁其腹侧传出通路，动物的上述反应消失。说明杏仁体的基底外侧部参与动物的防御反射。损毁动物双侧杏仁体，并不出现嗅觉障碍，而是变得温顺，恐惧和愤怒反应消失，食性改变，如草食动物可以吃肉，食欲、性欲增强。可见杏仁体参与了重要的记忆功能和情绪行为的活动。

(二)上丘脑

上丘脑(epithalamus)位于丘脑的背内侧、胼胝体压部下方、第三脑室顶部的周围，包含丘脑髓纹、缰三角、缰连合、缰核、后连合和松果体，在后连合的腹侧还有连合下器，属于室周器官。上丘脑是间脑的古老部分，其功能是传导嗅觉所引起的低级体—脏反射活动。

1.丘脑髓纹与缰三角

(1)丘脑髓纹(thalamic medullary stria)　为位于丘脑背侧面与内侧面交接处的一复杂纤维束，在第三脑室左、右侧壁上呈前后走行，参与组成第三脑室的顶。它起自丘脑前核、隔区、杏仁体等，止于缰核。

(2)缰三角(habenular trigone)　为髓纹后端扩大的部分，位于中脑上丘前方、丘脑的背内侧、松果体柄附着处前外侧部的三角形区域，左右各一。丘脑髓纹的纤维向后进入此三角，缰三角内含缰核，为嗅觉—躯体反射中枢。

2.缰核与缰连合

(1)缰核(habenular nucleus)　藏于缰三角深部，在人类，缰核已退化变小，它位于顶盖前区的内侧，分为较大的缰外侧核与较小的缰内侧核。缰外侧核含排列疏松、较大、浅染的多极细胞;缰内侧核含有密集、深染的小型圆细胞。

缰核的纤维联系极为复杂，报道不尽一致。传入纤维主要接受来自丘脑髓纹的终末支，根据髓纹的纤维来源，缰核可接受来自嗅结节、梨状皮质、隔核、下丘脑和苍白球等脑区的传入;缰核和中脑脚间核也互有纤维往来，因此也接受来自中脑被盖、中缝核和导水管周围灰质以及腹侧被盖区的信息。缰内、外侧核的传入纤维大概有所不同。

缰核属边缘系统的结构，缰核的传出纤维还止于下丘脑、黑质、顶盖前区和上丘，即源于缰核的传出冲动，经缰核脚间束抵达脚间核后，也可进一步传递至下丘脑和脑干网状结构，联系顶盖—被盖脊髓束，再与自主神经节前神经元相连，从而控制唾液和胃肠腺的分泌及胃肠蠕动，且控制与消化有关的咀嚼和吞咽运动。因此，缰核是嗅觉、内脏传入和躯体传入的一个集汇点，构成嗅脑与边缘系统调节内脏活动的重要驿站。缰核损伤后，可导致代谢、内分泌和体温的变化。

(2)缰连合(habenular commissure)　位于缰三角的后方，实际上也是丘脑髓纹的组成部分，其内有髓纹越边至对侧缰核的纤维，也有两侧缰核相互联系的纤维束。一些并非发自缰核的髓纹纤维，可通过缰连合而止于对侧缰核。

3.后连合与松果体

(1)后连合(posterior commissure)　又称丘脑连合(epithalamic commissure)，为中脑水管上口的背侧壁上的较粗的横行纤维束。位于上丘嘴侧、中脑水管与第三脑室移行部的背侧、缰连合下方，在松果体下脚与中脑上丘之间，是间脑与中脑的交界结构，可看作是中脑向间脑移行的标志。

后连合由粗的越边横行纤维组成，在其纤维的嘴侧、腹侧和外侧均有细胞环绕，这些细胞称为后连合核(nucleus of posterior commissure);在后连合及其邻近部位，有一些散在的灰质团，如Darkschewitsch核等。后连合包含多种纤维成分，但其行程、终止及功能多不清楚。目前已知它含来自顶盖前区内某些核团和后连合核等的纤维。损伤猫的后连合，瞳孔间接对光反射减弱，但不会消失。

(2)松果体(pineal body)　为内分泌腺，因它与上丘脑关系密切，是位于胼胝体压部与中脑上丘之间和两上丘之间凹陷处的一个卵圆形或扁锥形淡红色小体。重约0.2 g，长8(5～19)mm，横径7(5～9)mm，厚2.5(1.5～4.0)mm。腺体底部朝向前方，以一短的松果体柄(pineal stalk)借缰连合与后连合附着于第三脑室顶后部，被胼胝体的压部所遮盖，借含有大脑大静脉的第三脑室脉络组织与胼胝体压部分隔开。松果体柄的前端分为上脚和下脚，上脚连于缰连合，下脚连于后连合，其中心距后连合中点约5 mm。第三脑室突入上、下两脚之间，形成明显的松果体隐窝(pineal recess)。松果体与大脑大静脉前端间的距离约6 mm，与小脑幕切迹后缘间的距离约9 mm。

4.上丘脑的血液供应营养上丘脑的小动脉起源于Willis环的中央支、后交通动脉发出的分支和大脑后动脉P1段的分支。该部的广泛性梗死可直接影响丘脑髓纹、缰三角、缰连合及松果体区的血供。

(三)下丘脑

下丘脑(hypothalamus)在脊椎动物脑的发育中为较为古老的部分。人的下丘脑重约4 g，仅占脑的1/300。但它居于边缘系统皮质、背侧丘脑及脑干的交叉口，来自边缘系皮质和背侧丘脑的传入纤维往往具有特异的情绪意义，源于脊髓和脑干通路的上行纤维多半携带内脏信息;而其传出纤维则不仅控制着脑干和脊髓的内脏运动核，对垂体功能活动的调节而显示其特点，下丘脑所包含的神经元数量并不多，然而其突触密度甚高，联系极为广泛。

1.下丘脑的外形　下丘脑位于背侧丘脑腹侧，下丘脑沟的前下方，构成间脑的腹侧部分。两侧下丘脑之间的间隙为第三脑室下部。下丘脑前端以前连合至视交叉前缘的平面为界，向后延伸到乳头体后缘，形成第三脑室底和侧壁的一部分。下丘脑的大部分略呈楔形被埋藏于深部，前方和外侧为大脑基底部和底丘脑所包围，后方连接中脑，只有内侧面和底面游离。从正中矢状面观察，其内侧面即第三脑室下部侧壁，背侧借下丘脑沟(hypothalamic sulcus)与背侧丘脑分界。底面外露部分见有一对球形的乳头体(mammillary body)，位于大脑脚的内侧，视交叉、视束的下方。乳头体的前方为一纵形隆起，称为灰结节(tuber cinereum)。因此，从脑底面观，自前向后有视交叉(optic chiasma)、灰结节、漏斗(infundibulum)和乳头体。漏斗在灰结节处附着成球状隆起，位于隐窝的周围称正中隆起(median eminence)，内有垂体门静脉的第一套毛细血管(第二套在垂体前叶)。实质上，位于终板与前连合和视交叉前缘连线之间的部分称视前区，该区在发生上原属两侧大脑半球间的端脑部位称中间端脑，因机能和结构上与下丘脑密切相关，所以归入下丘脑中描述。

2.下丘脑的内部结构

(1)下丘脑的分区　由中线向外侧依次可分为室周带、内侧带与外侧带。从前向后亦可划分为视前区、视上区、结节区与乳头体区。

室周带(periventricular zone)为位于第三脑室室管膜下的薄层灰质，厚薄不一，略呈同质性。室周带的大多数神经元发出纤维投射到垂体(包括正中隆起)。

内侧带(medial zone)位于室周带外侧，穹隆柱内侧。自前向后包含:视前内侧核、视交叉上核、室旁核、下丘脑背内侧核、下丘脑腹内侧核、弓状核、下丘脑后核等。

乳头体包含大的内侧核与小的中间核与外侧核，实际上它们占有外侧带与内侧带，彼此间相互掩盖。

外侧带(1ateral zone)位于穹隆柱的外侧。其内侧界为乳头丘脑束和穹隆，外侧界为底丘脑和内囊的内侧缘。该区的前部与后部较窄，而中间结节部较扩大。包括一个分布广泛而无明显的核团，即下丘脑外侧核，它散在分布于前脑内侧束的纤维之间，以及视前外侧核、视上核和外侧结节核等(图3-5-11，12)。

图3-5-11　下丘脑核团分布示意图(冠状切面)。A.视前区;B.视上区

(续)图3-5-11　下丘脑核团分布示意图(冠状切面)。C.结节区;D.乳头体区

图3-5-12　下丘脑分区和核团模式图(矢状面)

(2)下丘脑的核团

1)视前区(preoptic region):位于视交叉前缘与前连合之间、终板之后的区域。它由第三脑室嘴侧部的室周灰质构成，包含视前核、室周核和正中核等。

视前核(preoptic nucleus)位于视交叉、前连合与终板间的第三脑室侧壁内，分视前内侧核与视前外侧核。视前内侧核(medial preoptic nucleus)主要由小型细胞组成，位于第三脑室室管膜上皮的外侧，居视前区内侧带。

室周带的最内侧贴近第三脑室室管膜的区域称为室周区(periventricular area)。在构筑学上分化程度较差。室周区横贯下丘脑室周带之全长，与中脑的导水管周围灰质相续，于下丘脑前、后部相应的分为视前室周核、前室周核、中间室周核及后室周核，总称室周核(periventricular nucleus)。室周区内的神经细胞小，多呈菱形，垂直向排列。室周区有复杂的纤维联系，是脑内最复杂的纤维联系之一。

室周核(periventricular nucleus)位于第三脑室侧壁的室管膜下，由呈弥散分布的分化程度低的小细胞组成。它可延伸至视上区、结节区和乳头区，细胞密度逐渐稀疏。此核通过室周纤维建立该核团本身、与下丘脑其他核团以及与丘脑背内侧核间的往返纤维联系。

正中视前核(median preoptic nucleus)为一群小而密集的细胞组成，位于第三脑室前沿。它在调节心血管及自身稳定中起重要作用，且是下丘脑渗透压敏感区之一。

腹前室周核(anterioventral periventricular nucleus)位于室周部之腹侧，紧接终板之后。前为一密集、深染的卵圆形核团，有明显的雌、雄异型性。

2)视上区(supraoptic region):位于视交叉的背侧上方。包括交叉上核、室旁核与视上核三个明显的核团及下丘脑前核等。

交叉上核(suprachiasmatic nucleus)在视上区较少分化的中央灰质内，为视交叉和视束连接处背上方一群小而密集、染色较浅、呈圆形的细胞组成的核团，它紧位于视交叉的背侧，邻近第三脑室的腹侧。在动物较明显，而人则很不明显甚至缺如。

室旁核(paraventricular nucleus)为下丘脑大核团之一，在大鼠，其大小约0.1 mm³。位于下丘脑背侧于内侧带近室周带处，占据第三脑室背侧壁的大部，前下端几乎延伸至视交叉，向背侧越过内侧背核至下丘脑沟。室旁核属下丘脑的室周部，但向外侧扩展甚大。密集的大细胞排列垂直的板片，紧贴在室管膜上皮的外侧。其内的神经内分泌细胞能分泌血管升压素(Vasopressin，VP)即抗利尿激素(antidiuretic hormone，ADH)和催产素(Oxytocin，OT)，但以分泌催产素神经元占多数，还含有约30种的神经递质或调质。

室旁核的大细胞部中，室旁核后大细胞核团(posteriormagnocellular nucleus，pmPVN)最大，位于室旁核的主核团内，对其研究得最充分。含催产素的神经元分布于核的前腹内侧部，含血管加压素的位于后背外侧部。室旁核前大细胞核团(anteriormagnocellular necleus，amPVN)位于前连合之后，穹隆横断面的腹内侧，几乎全部由含催产素神经元组成。室旁核内侧大细胞核团(medialmagnocellular nucleus，mmPVN)位于前、后大细胞核之间，靠近室管膜。

室旁核的小细胞部分5个部分:①室旁核室周核;②室旁核前小细胞核，为室旁核前大细胞核及内侧大细胞核水平的一群边界不清的由中、小神经元组成的核团;③室旁核内侧小细胞核，为室旁核中最大的一个小细胞核，由密集的不同性质的小细胞组成，占居室旁核整个后半部范围;④室旁核背侧小细胞核，为一水平向椭圆形小核，位于室旁核后大细胞核的后背侧，由中等大小的神经元组成;⑤室旁核外侧小细胞核，位于背侧小细胞核的外侧，向外侧呈窄带延伸较长，由水平向排列的中等大小的细胞组成。(www.daowen.com)

背侧小细胞核、外侧小细胞核及内侧小细胞核的腹侧是室旁核投射至脊髓及脑干自主神经核的部分，主要含催产素及血管加压素，室旁核的室周核及内侧小细胞核中含有较多调节腺垂体分泌的神经元。

视上核(supraoptic nucleus)是下丘脑最明显的核团。位于腹侧，接近视交叉及视束之外侧上方，跨越视束前段，如双腿叉开跨在视束的背侧，横贯内、外侧带。细胞构成与视旁核类似，几乎全部由密集的、常是双极的大细胞构成，以胞核大而偏位，胞浆含颗粒状深染物质为特征，极易与周围核团相鉴别。但核内也含相当数量较为分散的中等与小的、呈多种形状的细胞。大细胞内尼氏体深染分布在细胞质的周围，胞质中有胶状物质，富含胱氨酸，是神经内分泌产物，顺轴突的微管输送到垂体后叶小细胞。

下丘脑前核(anterior hypothalamic nucleus)位于视交叉上核的背侧，散在于视上核和室旁核之间，形成两核间一不完整的桥梁。由大小不等散在的细胞或小细胞团组成，它向前逐渐融入视前内侧核与之连续。

3)结节区:(tuberal region)范围最大，位于漏斗上方、灰结节背侧，包括背内侧核、腹内侧核、漏斗核和结节核等。

腹内侧核(ventromedial nucleus)居内侧带的腹侧、背内侧核上方、视上核的后方。此核团系结节区内最大的核团，由中等大小、染色极差、呈圆形或卵圆形的细胞构成。核区周围部细胞稀疏(少细胞区)，由纤维围成被囊状，据此可帮助定边界，在人，少细胞区不能分辨。

背内侧核(dorsomedial nucleus)位于结节区内侧带的背侧部，边界欠清。此核细胞较稀少而不易分辨，它的上界为伸出其上的室旁核所限

漏斗核(infundibular nucleus)位于正中隆起的外上方，第三脑室底部的两侧，邻近漏斗隐窝的入口，垂体柄的后上方，紧贴室管膜，并向前腹侧伸展至正中隆起。在哺乳动物称弓状核。此核由腹内侧核的下方向后延伸至乳头体，核由密集的小型双极或单极深染细胞构成，贴第三脑室室管膜上皮。在冠状切面呈弓形。可分为小细胞背内侧部及中等细胞腹外侧部，两者的化学构筑不同。

结节核(tuberal nucleus)居结节区外侧带，灰结节的底部外侧，由2～3个界限明显的小核团组成，常突出于脑表面。在人，核很大可突出至灰结节的表面。此核主要由弥散的浅染的小型多极细胞构成，外侧的大而深染细胞可作为其边界，故易辨认。这些深染的大细跑群又称结节乳头核。

4)乳头体区(mamillary region):位于乳头体背侧邻近的脑室壁，包括突出于下丘脑底部的一对明显的球形核团——乳头体及其背侧灰质。核的周围为纤维被囊所包绕。此区包括乳头体前核、乳头体及其背侧方的自结节区伸向乳头体背侧的下丘脑后核。

乳头体前核(anterior mamillary nucleus)分背、腹核，在人很小，有丰富的传入纤维。在低等动物有从杏仁复合体的纤维经终纹至此，它们可能作为边缘系统的联系。

乳头体(mammillary body)可分为内侧、外侧和中间核三个亚核。乳头内侧核居于核的内侧，人类的乳头体几乎全部由大的球形内侧核所占，由小型至中等大小、浅染的细胞构成，外被有髓纤维组成的被囊;在内侧核的外侧是很小的乳头中间核，呈长卵形，由中等大小，具长轴突的三角形细胞构成;乳头外侧核居乳头体的最外侧。外侧区的底，由一群深染的明显成群的大细胞组成，在人不明显，似与从中脑被盖上升的乳头脚有关，它亦可能接受某些穹隆纤维，但不了解其真正的功能，一般认为它与垂体的内分泌机能、新陈代谢和内脏机能有关。

乳头体核主要接受由大脑皮质内脏活动区、海马和下托发出的穹隆纤维，此外，还有来自隔核、中脑背侧和背侧被盖核的纤维。发出纤维有两条:乳头丘脑束上行至背侧丘脑前核群;乳头被盖束下行抵达中脑被盖区，形成反馈环路，再通过网状结构到内脏运动核。

下丘脑后核(posterior hypothalamic nucleus)位于此区的后部、乳头体背侧，上界为下丘脑沟，向前伸入结节区，前端以下丘脑背内侧核与腹内侧核毗邻为界，向后抵达中脑导水管周围灰质，核的后缘毗邻乳头丘脑束。主要由密集的小细胞构成，其中散在有许多卵圆形或圆形大细胞。在人，大细胞特别多，向后伸展，越过乳头体上方连接中脑中央灰质。主要接受来自嗅结节、隔核、海马、下丘脑背内侧核、中脑导水管周围灰质和被盖部的纤维;传出纤维行向中脑导水管周围灰质、脑干中缝核、蓝斑核、孤束核和脊髓。

下丘脑外侧核(1ateral hypothalamic nucleus)是指由视上区开始、向后方延伸至结节区和乳头区的外侧带的一个广大脑区，且连续于中脑被盖腹侧区。此区亦可单列为下丘脑外侧区(1ateral hypothalamic region)。下丘脑外侧核的前端与外侧视前区的视前外侧核连续，后端接中脑被盖区，外侧和内囊毗邻，内侧借穹隆及乳头丘脑束与内侧带分界。此核的细胞形态和大小不一，由小细胞组成基质，大细胞成群分散在其中和纤维之间。在人此核极大，位于穹隆的外侧，豆状襻和内囊的内侧。前脑前侧束穿越此区，并有一些纤维止于此核，在此中继，而该核细胞发出的轴突也多加入此束随之升、降。此核接受来自前额叶皮质、嗅结节、隔核、伏隔核、杏仁体以及臂旁核、中缝核、中脑被盖区的传入;传出纤维至杏仁体、隔核、中脑被盖、蓝斑核、臂旁核和脑干、脊髓。因此，下丘脑外侧核可以看做是下丘脑和其他脑部联系的中继站。

在人的下丘脑，其结构特点是:视前核、下丘脑前核、背内侧核与腹内侧核以及部分后核主要由小或中等大小的神经元组成，这些核团很难与周围分辨;后核的其余部分与外侧区广泛分布有大细胞;结节核的边界分明，乳头体内侧核特别大。

3.下丘脑的纤维联系下丘脑与大脑皮质、纹状体、丘脑及脑干有广泛的纤维联系，因此，下丘脑纤维联系极为复杂，其特点是有部分纤维组成明显的束，这些纤维束大多是双向联系的;有些纤维行程往往弥散而难于追踪。下丘脑核团内部联系在上述讨论核团形态功能时有些已叙及，现择要叙述(图3-5-13)。

图3-5-13　下丘脑的传入纤维模式图

(1)下丘脑的传入纤维

1)前脑内侧束(medial forebrain bundle)是指通过下丘脑外侧区的一大束松散的纤维。前端起自隔区，又接受杏仁—梨状皮质等发出的纤维，自前向后穿越下丘脑外侧区，直至中脑被盖。该束在人不发达，但仍是下丘脑中主要的纵行束。该束为边界不清的混合纤维束，含上、下行纤维。上行纤维来自脑干网状结构、蓝斑核和中缝核，携带内脏感觉冲动至所有下丘脑核团，这可能与边缘系统的情绪活动及嗅觉对内脏感觉运动功能调制有关;下行纤维来自端脑基底部的眶额回皮质、梨状区、杏仁周区、隔核与旁嗅区等。由于此束连接隔区、下丘脑、嗅基底区和中脑被盖，它不但是下丘脑联系的重要来源和传出纤维通路(后述)，也是端脑的重要出入门户，故有“古内囊”之称。

2)海马—下丘脑纤维:指起自海马结构，止于下丘脑特别是乳头体的纤维系统，组成穹隆(fornix)。人类的穹隆特别发达，成为下丘脑传入的最大纤维束。两侧穹隆在前连合处上方分成:连合前穹隆(precommissural fonix)，比较弥散，在前连合前方至视前区、隔核与下丘脑外侧核，部分纤维至乳头体、背侧丘脑前核群;连合后穹隆(postcommissural fornix)成束，较粗大，入下丘脑后穿行于下丘脑内侧带与外侧带的一段称穹隆柱(column of fornix)，纤维主要终于乳头体内侧核，也有纤维至结节区的腹内侧核、丘脑前核群和中脑(图3-5-14)。

图3-5-14　乳头体的纤维联系示意图

3)杏仁—下丘脑纤维:包括起自杏仁复合体的不同核组成的终纹和杏仁腹侧传出纤维终于下丘脑核团的杏仁腹侧通路。①终纹(terminal stria)肉眼即可辨认。起自杏仁皮质内侧核，伴随尾状核，行于丘脑与尾状核间，再弯曲向腹侧，至前连合，大部分纤维经终纹床核(bed nucleus of terminal stria)中转后终止于下丘脑内侧带的腹内侧核、视前内侧核(视前区)、下丘脑前核(视上区)和结节区的漏斗核等，少部分纤维不经中转而直接抵达上述核区。②杏仁腹侧通路(ventral amygdaloid pathway):与终纹不易划分。其纤维起自梨状皮质与杏仁基底外侧核，弥散投射于下丘脑外侧核、腹内侧核，少部分止于背内侧核和视上区(图3-5-15)。

图3-5-15　杏仁核—下丘脑纤维和室周纤维联系示意图

4)室周纤维(periventricular fibers):位于第三脑室室管膜深部，呈网络状行于室周带和内侧带，构成下丘脑各核区间及其与背侧丘脑和脑干间相互联系的纤维系统。其后端续于背侧纵束。

5)丘脑—下丘脑纤维:从丘脑背内侧核的大细胞部和中线核发出的薄髓或无髓纤维，沿第三脑室室管膜上皮的下面垂直下降，然后斜行经下丘脑视前区、结节区，入背侧纵束。沿途可发纤维至下丘脑内侧区。

6)视网膜—下丘脑纤维:视网膜神经节细胞的纤维可投射至视交叉上核，由此途经传导光线刺激的冲动至下丘脑，从而影响垂体的激素分泌，控制动物的生殖周期。

7)网状—下丘脑纤维:传导内脏感觉与躯体感觉纤维的侧支在脑干网状结构接替后，汇集在中脑的中央灰质和被盖核。由中脑被盖后核与前核发出的纤维，组成乳头脚(mammillary peduncle)，它为一股细小但很清晰的混合性纤维束:大部分上行纤维终于乳头体外侧核和下丘脑后核，部分加入前脑内侧束;含有的下行纤维可构成乳头体与下丘脑其他区域及中脑被盖间的回路。在人，乳头脚较小。它起自中央灰质的纤维，参加背侧纵束(dorsal longitudinal fasciculus)上升至下丘脑后核和下丘脑背侧部分(即下丘脑与丘脑间的过渡区)。

8)皮质—下丘脑纤维:一般认为前额叶皮质有直接或间接的纤维至下丘脑。间接的纤维是通过丘脑背内侧核中继，再以室周纤维系统终于下丘脑。直接的皮质下丘脑纤维在各种实验动物中被发现，但有些作者反对此说。从眶额后部皮质发纤维至下丘脑，似被大家认同。

(2)下丘脑的传出纤维下丘脑的传出纤维，正如上述，有部分是传入纤维的反馈(图3-5-16)。

图3-5-16　下丘脑的传出纤维示意图

1)乳头丘脑束(mammillothalamic tract)和乳头被盖束(mammillotegmental tract):纤维主要起自乳头体内侧核，少量纤维起自中间核与外侧核。一起向背侧行很短距离即分成二束:乳头丘脑束和乳头被盖束(图3-36)。前者包含从内侧乳头体发出的纤维投射至同侧背侧丘脑腹前核与前内核，以及从外侧乳头体发出的纤维，终于双侧前背核，因此，这建立了与同侧背侧丘脑前核群之间的交互联系，而且经丘脑前核群又与扣带回间建立往返联系;后者弯向尾侧，进入中脑被盖区，终于被盖后核与前核，其侧支继续行向尾端，止于脑干网状结构和中缝核。

2)背侧纵束:自下丘脑内侧带与室周带发出，分布于中脑中央灰质与顶盖，部分纤维可达被盖后核，且可投射到脊髓与脑干的自主神经节前神经元。

3)下丘脑垂体束:与神经内分泌有关，输送激素至垂体后叶和激素“释放”因子或抑制因子至正中隆起(见后述)。

(3)下丘脑与垂体的神经纤维联系垂体借垂体柄于第三脑室底部与下丘脑相连，由此可见，下丘脑以其独特的解剖结构成为神经内分泌的重要枢纽。它作为神经系统和内分泌系统的连结点，在神经内分泌的研究中占有极为重要的地位。下丘脑不仅通过神经—神经、神经—体液通路与垂体发生直接的联系，以兴奋与抑制两种不同的机制维持垂体内分泌的相对恒定，而且通过与中枢神经系统各个区域密切联系的各种神经纤维，与脑干网状结构、边缘系统的皮质等共同调节机体的生理活动。

支配垂体的神经纤维除有来自交感干的颈上神经节发出的节后纤维、面神经的岩大神经分支(副交感纤维)支配垂体血管外，重要的还有来自下丘脑至垂体的纤维控制垂体的内分泌活动，统称下丘脑垂体束(hypothalamohypophyseal tract)。根据纤维的起始部位和行程，下丘脑垂体束可以区分为:视上垂体束(supraopticohypophyseal tract)发自视上核的大型细胞，室旁垂体束(paraventriculohypophyseal tract)发自室旁核后方的大、中型细胞，向外侧呈弧形转向腹内侧至正中隆起。这两条通路均经漏斗柄，终于垂体后叶。两核的神经分泌细胞，产生胶状质颗粒(垂体后叶的激素或激素的前体)顺轴浆输送至神经末梢，释放入毛细血管。

神经垂体通过视上垂体束和室旁垂体束接受来自下丘脑的直接神经支配，最近也有报道认为下丘脑可有纤维投射至腺垂体。腺垂体通过垂体门脉系统受下丘脑的间接控制主要是通过结节漏斗束(tuberoinfundibular tract)，又称结节垂体束(tuberohypophyseal tract)和垂体门脉系统实现的。结节漏斗束的纤维发自漏斗核及其邻近核区的小型细胞，追踪到正中隆起与漏斗柄，终于正中隆起内垂体门脉系的第一级毛细血管网，再汇入10多条垂体长门静脉，后者进入腺垂体复又形成毛细血管(第二级毛细血管网)。由此途径输送前叶激素释放、释放抑制激素或因子，以控制前叶激素的合成与分泌。在功能上，结节漏斗束与垂体门脉系统建立垂体前叶与下丘脑间的神经激素连结(图3-5-17)。

图3-5-17　下丘脑—垂体纤维联系示意图

4.下丘脑的功能下丘脑为边缘系统中的一个关键结构，其功能比较复杂。

(1)对自主神经功能的调节　下丘脑是自主神经的皮质下较高级中枢。下丘脑外侧区和后区有交感神经中枢，电刺激动物该区，可引起心率加快、心输出量增加、呼吸加快、血压升高、胃肠蠕动减弱、外周血管收缩、竖毛和瞳孔散大等交感神经兴奋的表现，损伤该区则症状相反，并出现霍纳综合征;电刺激动物下丘脑的前区，可引起胃肠蠕动增强、心率减慢、血压下降和膀胱收缩等副交感神经兴奋的表现(图3-5-18)。

图3-5-18　下丘脑的内脏神经中枢示意图

临床上第三脑室胶样囊肿的患者可能因累及下丘脑与内脏活动中枢，可出现心率快、血压升高、皮肤潮红、流泪、流涎、出汗和瞳孔散大或缩小等自主神经功能紊乱的表现，但不伴有意识的丧失，称为间脑性“癫痫”。

(2)与体温调节有关　恒温动物的体温调节是十分重要的生理功能。实验证明，在间脑以下横断脑干后，哺乳动物的体温不能保持相对恒定;而间脑水平以上横断时，动物虽不能精确调节体温，但基本上能保持相对恒定。由此说明下丘脑存在体温调节中枢，它在控制体温恒定方面起着极为重要的作用。

(3)对摄食行为的调节　通过摄食保持能量平衡是机体维持内环境稳定的重要条件之一。下丘脑在调节摄食行为方面具有重要作用。

摄食中枢的病变表现为厌食、缺乏食欲和消瘦，而饱食中枢的破坏则表现为食欲亢进、饱食过量。临床上所谓下丘脑性肥胖症，可能与饱感中枢受损有关。

(4)对水平衡的调节　下丘脑对水平衡的调节包括水的摄入与排出两个方面，人体通过渴感引起摄水，而排水则主要取决于肾脏的活动。损坏下丘脑可引致烦渴与多尿，说明下丘脑对水的摄入与排出均有重要作用。

当下丘脑和神经垂体受损害时，ADH分泌减少，患者出现烦渴、多尿与尿比重下降等现象，称为尿崩症。

(5)对垂体激素分泌的调节　下丘脑对垂体的调节是通过神经分泌物来实现的。视上核和室旁核影响垂体的活动，此两核的神经细胞具有分泌功能，分泌物沿细胞轴突运输至垂体后叶而贮存，此种分泌物内含有抗利尿素和催产素，当需要时神经分泌物就排到周围的毛细血管内，经血液循环而发挥作用。影响腺垂体活动的是下丘脑的小神经细胞，它们分泌神经激素，经结节垂体束到达正中隆起，经神经末梢与垂体门脉系统毛细血管接点处而渗入毛细血管，再经前叶毛细血管以及毛细血管内皮上的微孔涌出至腺细胞，从而控制前叶激素的分泌。

(6)对情绪活动反应的影响　情绪活动反应是一种心理活动，当情绪反应出现时，必然伴随着一系列生理活动的变化，尤其是自主神经活动的变化。下丘脑参与并发动伴随情绪活动而出现的内脏活动、躯体活动及内分泌活动，故情绪反应与上述生理活动有着十分密切的关系。

(7)产生和调节昼夜节律　昼夜节律(circadian rhythm)是生命活动中主要的适应性机制，它调节机体内环境和行为使之与外环境中昼夜太阳周期相适应，形成了适应于外界昼夜变化的内部调节功能，是生物的基本特征之一。

(8)其他功能

1)与睡眠和觉醒机制的调节有关:虽然下丘脑本身没有参与调节睡眠的中枢，但脑干网状结构接受上行感觉系统的侧支，并将这些非特异性感觉冲动传入下丘脑，再上传至大脑皮质，以影响其活动，使其保持觉醒状态。如两侧下丘脑受到损害，造成传导环节中断，可产生嗜睡状态。一般认为下丘脑的前部与睡眠有关，后部乳头体区参与维持觉醒。

2)与性行为和生殖有关:如刺激动物的下丘脑视前内侧区或结节区，雄性或雌性动物均会出现性行为，而破坏该部位则显示出对异性的冷淡、性行为的丧失等。因此，视前内侧区和结节区被认为是促进性行为的中枢。在该区注入性激素也可诱发出性行为。视前内侧区存在着性激素敏感神经元和较多的雌激素受体结合位点。它接受前脑内侧束、嗅觉系统等处胆碱能纤维的传入，有人认为这种胆碱能纤维可能与性兴奋有关，而单胺能纤维则可能起抑制作用。促性腺释放激素参与介导生殖机能的基本机制，其他下丘脑神经元群则通过调制性激素的反馈作用而参与生殖调节。

3)感觉功能:国内外研究表明，下丘脑也接受各种伤害性或非伤害性刺激的信息。痛觉生理研究及针刺镇痛原理研究证明，下丘脑的视前区、视上核、下丘脑外侧区、室周核、漏斗核等在痛觉调制及针刺镇痛中均起一定的作用。伤害性刺激信息及针刺信息均能到达下丘脑;电刺激下丘脑一些核团能出现镇痛效应，并与针刺镇痛有协同作用;损毁这些核团使针刺镇痛的效应也明显减弱。据报道，用埋藏电极刺激下丘脑能缓解患者的顽固性疼痛。

4)介导强化机制:所谓强化，是指刺激改变行为发生的几率。正强化(如摄食、饮水和性行为等)增加了在特定刺激环境中指定行为发生的几率;而负强化(如疼痛等)则减少这一行为发生的几率。介导强化刺激反应的神经中枢位于下丘脑外侧区。

5)参与神经—内分泌—免疫网络:神经免疫调制是指由中枢神经系统和由中枢神经系统控制的神经内分泌、神经递质和神经肽对免疫功能的调节。下丘脑与免疫系统相互作用。

5.下丘脑的血液供应　营养下丘脑的小动脉起于Willis环的中央支。视前区、视上区和结节区的最前部是由大脑前动脉A1段和前交通动脉的小血管供应。来自颈内动脉C1段的分支供应灰结节的外侧部。由后交通动脉发出的分支进入灰结节的外后部和乳头体外侧部。来自大脑后动脉的P1段分支也供应乳头体和下丘脑后区。

(四)脚间核

脚间核(interpeduncular nucleus)位于脚间窝底的深面，核柱长约7 mm，在中脑下半部。一般哺乳动物此核发达，但人类较小。其细胞为中型多极细胞而淡染，其树突多数朝向背内侧。

1.脚间核的亚核　在人类，脚间核似不能再划分亚核;但在大鼠上，却可划分为三个不成对的亚核和四个成对的亚核。三个不成对的亚核是嘴侧亚核、中央亚核和背侧亚核。四个成对的亚核是间位亚核、背外侧亚核、中间亚核和外侧亚核。近年免疫组织化学的研究发现，脚间核细胞含多种化学物质，如乙酰胆碱、P物质、阿片样肽类、5-氨基丁酸、5-羟色胺、去甲肾上腺素以及促黄体生长素释放激素等。

2.脚间核的纤维联系脚间核的传入纤维束主要有三条:①缰核脚间束(habenulointerpeduncular tract)，或称后屈束(fasciculus retroflexus)。起自缰内侧核，到达脚间核，二核中部间有局部定位关系。②乳头脚间束(mamillointerpeduncular tract)，起自下丘脑乳头体。③脑干被盖至脚间核的投射。研究表明，脚间核的传出纤维联系广泛，包括至背侧被盖核、腹侧被盖核，丘脑内侧背核、下丘脑外侧区、隔区、斜角带核、海马，以及中脑被盖。脚间核既属于边缘中脑区之一，又是菱脑投射系统的一个反射性中继站，经背侧纵束至各内脏神经区。

(五)中脑被盖

中脑被盖(tegmentum ofmidbrain)位于中脑水管腹侧，黑质的背侧。其中主要核团有红核、黑质、脚间核、动眼神经核和滑车神经核。此外，被盖内还有若干神经核和中脑网状结构。

1.背侧被盖核(Dorsal tegmental nucleus)据Beckstead R.M.(1979)等研究，该区发纤维广泛投射至纹状体的腹内侧，缰外侧核，丘脑连合核，下丘脑后区、外侧区及视前区，终纹床核、斜角带核、隔外侧核，扣带回前部及皮质嗅区等。

2.腹侧被盖核(Ventral tegmental nucleus)位于两内侧纵束的腹侧，中线两侧，为脑桥中央上核的延续，它与背侧被盖核的传出纤维，沿背侧纵束上升，止于乳头体、下丘脑外侧区、视前区和隔区。

(六)中脑水管周围灰质

根据Beitz(1985)的研究，大鼠中脑水管周围灰质可分为四个亚核。

1.内侧亚核(medial subnucleus)　为靠近中脑水管的一薄层细胞，细胞稀疏，主要由小型拉长而深染的细胞组成。

2.腹外侧亚核。

3.背外侧亚核(ventrolateral and dorsolateral subnuclei)　位于灰质的腹侧、外侧及背外侧，细胞相对较大，呈梭形或三角形，而背外侧亚核的细胞又比腹外侧亚核的稍大些。

4.背侧亚核(dorsal subnucleus)　位于中脑水管的背侧，细胞最密集，大量的是神经胶质细胞，偶见小长形深染的神经元。内侧亚核主要呈辐射状向腹侧发出纤维，例如至腹侧被盖区;同时也向上投射至底丘脑的红核前区。背外侧亚核及腹外侧亚核向上投射至下丘脑后区及若干丘脑核。背侧亚核向下投射至下橄榄核，也投射至同侧顶盖前区和缰外侧核。

中脑水管周围灰质的传入联系十分广泛，如扣带回、额前皮质、海马、隔核、下丘脑外侧区及腹内侧核、缰核、未定带、脚间核、黑质、脑干网状结构以及脊髓，均有纤维至导水管周围灰质;并且与脑内许多区有着双向联系。

从功能上分析，中脑水管周围灰质可能是边缘前脑与感觉冲动的汇聚区之一，在整合疼痛的情绪反应方面起着重要作用。另一方面，依据当时的情绪状态，中脑水管周围灰质对疼痛传入过程，也起着重要的调控作用。免疫组织化学研究证明，中脑水管周围灰质是阿片样肽能神经元的重要分布区。目前已证实，针刺镇痛或电刺激镇痛机制，与这里的阿片样肽能神经元有关。其镇痛通路如下:中脑水管周围灰质的阿片样肽能神经元→脑干网状结构→中缝大核的5-HT能神经元→5-HT脊髓通路至脊髓→抑制初级感觉纤维中的P物质终末，达到镇痛效应。为缓解癌瘤晚期患者的顽固性剧痛，在中脑水管周围灰质内埋藏刺激电极，患者痛剧时自行刺激即可。此外实验还表明，中脑水管周围灰质还与发怒、进食、膀胱张力等生理反应有关。

中脑的血液供应:脚间核所在的中脑内侧区接受大脑后动脉的P1段和后交通动脉分支的小血管供应。中脑水管周围灰质与中脑被盖位居中脑背侧区，主要接受发自大脑后动脉P1段的小分支与四叠体动脉供应。

四、边缘系统的主要纤维联系与环路

(一)联络纤维

如扣带，它位于边缘叶外环的深面，起于嗅三角和胼胝体嘴的腹侧，止于海马旁回和钩，借此联络邻近的新皮质，参与组成边缘叶外环。

(二)投射纤维

如穹隆，它起自海马止于隔区和乳头体，它们之间有反馈纤维，将三者紧密相连，参与边缘叶内环的组成。

(三)连合纤维

1.穹隆连合(亦称海马连合，commissure of fornix)　位于胼胝体压部的下方，呈三角形，又称琴板，将左、右侧海马与左、右侧乳头体相连。

2.前连合(anterior commissure)　由前后两个弓形纤维束组成。纤维呈“X”状。中间部纤维密集，在脑的正中矢状切面上，呈卵圆形，长径约2.5 mm，位于穹隆柱前方，终板上端的后部，构成第三脑室前壁的一部分;两侧向前、后分散，分别称为前连合前部和前连合后部。

(1)前连合前部(anterior part of anterior commissure)　又称前连合嗅部或前肢，较小，人类不发达，其中大部分纤维起自嗅前核，至对侧嗅球。

(2)前连合后部(posterior part of anterior commissure)　又称前连合额部或后肢，较粗大，为前连合主部，经中线越边至对侧，行向后外侧，穿豆状核最下部，呈扇形散开进入海马旁回与颞叶前部(主要是颞中回与颞下回)。

前连合的联系范围除上述结构外，尚有前穿质、斜角回、梨状前区、内嗅区、部分杏仁体和部分额前区等处。此外，前连合的纤维可能有一部分不是真正的连合纤维，而是两侧不同中枢之间的交叉径路。前连合的纤维在种系发生上出现较早，参与嗅觉功能。

3.后连合(Posterior commissure)　位于上丘嘴侧，在中脑水管与第三脑室移行部的背侧，因此是中脑向间脑移行的标志。后连合由粗厚的越边横行纤维组成;在其纤维的嘴侧、外侧及腹侧，均有细胞环绕，这些细胞称为后连合核(nucleus of posterior commissure)。组成后连合的纤维来源尚未全部搞清楚，目前已知:①从顶盖前区内某些核团发出的纤维;②来自后连合核的纤维。损伤猫的后连合，瞳孔间接对光反射减弱，但不会消失。Carpenter Pierson(1973)使用红外线瞳孔散缩描记仪，在中线切断猴的后连合纤维之后，并未发现瞳孔对光反射有何变化。损伤后连合核，并切断来自Cajal间位核的纤维，则导致两侧眼睑回缩，以及眼球垂直向运动障碍。

4.缰连合(habenular commissure)　为连接两侧缰核的不完全交叉纤维。

(四)传导束

1.终纹(terminal stria)　位于尾状核与背侧丘脑之间由前向后，与终纹上静脉伴行，为连接隔区与杏仁体的纤维。

2.纵纹(longitudinal striation)　紧贴胼胝体上方，分内侧纵纹和外侧纵纹，左、右对称，属海马残体，为灰被发出的纤维，前连隔区，后续束状回和海马旁回。

3.髓纹(stria medullaris)　又称丘脑髓纹为一复合性纤维束，它起自丘脑前核、隔区、杏仁体等，止于缰核，髓纹参与组成第三脑室的顶。

4.嗅纹(olfactory striae)　为嗅束的纤维向后分别形成内侧嗅纹和外侧嗅纹，有人有小的中间嗅纹，内、外侧嗅纹之间后份为前穿质。

5.前脑内侧束(medial forebrain bundle)　为连接隔区、下丘脑与中脑被盖部的纤维束。属边缘系统的中间环路，含去甲肾上腺素能及5-羟色胺能纤维。

6.乳头丘脑束(mammillothalamic tract)　为连接乳头体与丘脑前核的纤维束，该纤维束粗大，冰冻脑剥离标本即可显现。

7.乳头被盖束(mamillotegmental fasciculus)　由乳头体发出纤维至中脑被盖部。

8.缰核脚间束(habenulointerpeduncular tract)　为缰核发出纤维止于中脑脚间核。

9.背侧纵束(dorsal lingitudinal fasciculus)　位于中脑水管的腹外侧，行经中脑水管周围灰质、脑桥和部分延髓。它既有上行纤维又有下行纤维，大部分纤维不交叉，联系下丘脑若干核群和脑干的动眼神经副核、上丘、疑核、上、下泌涎核、面神经核、孤束核，及舌下神经核(图3-5-19)。

图3-5-19　边缘系统的纤维联系

累及脑白质的慢性进行性疾病，主要病理特点为脑白质内小动脉及皮层下穿动脉病变所致的脑白质缺血及边缘系统的纤维脱髓鞘改变，轴突脱失，胶质细胞增生，影响脑的高级智能活动，导致痴呆。

五、边缘系统的功能

边缘叶发生比较古旧;其内环:海马、齿状回、束状回、灰被等称为古皮质，其外环扣带回等称为旧皮质。是调节内脏活动的重要中枢。由于边缘叶在结构和功能上与大脑皮质、岛叶、颞极、眶回以及皮层下的杏仁体、隔区、下丘脑、丘脑前核，中脑的中央灰质、被盖等密切的联系，由此出现了边缘前脑(limbic forebrain)与边缘中脑(limbic midbrain)的概念，前者包括海马、穹隆、海马旁回、扣带回、梨状区、岛叶、颞极、眶回等结构，后者是指中脑的中央灰质、被盖的中央部及外侧部、脚间核等。边缘前脑的功能比较复杂，包括以下几个方面^［14］。

(一)情绪反应

实验证明，损伤猴、猫、狗等的杏仁体、海马、穹隆、视交叉前区、嗅结节、隔区等部分，动物出现假怒。切除大鼠的隔区，出现强烈的情绪活动，表现出激动和狂暴的行为。如果只损伤大脑的新皮层，而不伤及边缘系统有关部分，动物变得安静、温顺。因此认为边缘系统能够单独地或是与大脑其他部位协同地发出抑制性影响，使动物不出现强烈的情绪反应。在先切除新皮质，然后再损伤杏仁体核群或扣带回，动物的情绪反应往往变得更加强烈，挑逗性刺激更容易激怒。刺激清醒动物杏仁体可引起恐惧、退缩或发怒、攻击反应。刺激杏仁体群不同部位反应不同，如刺激外侧，动物出现恐惧如逃避反应;刺激背侧和尾侧，出现防御和攻击反应;这些反应随持续刺激而逐渐加强，停止刺激则逐渐减弱或消失。

损毁猴和猫的两侧杏仁体后动物表现得温顺，不发生恐惧、愤怒或攻击反应;损毁狗的杏仁核内侧部分，动物变得凶狠;损伤外侧部分，则动物显得格外温顺。1937年，JamesPape提出的与情绪反应相关的回路:扣带回、海旁马回、海马结构经穹隆至乳头体、隔区以及丘脑前核再返回扣带回的papez回路。近年发现Papez回路较多是与学习记忆相关，而情绪活动的脑回路是与杏仁体、下丘脑、隔区、额前叶的腹内侧部关系最为密切。杏仁体除经终纹、终纹床核、隔区;杏仁腹侧通路:下丘脑、隔区与额前区的眶额回联系之外，还可经杏仁体、丘脑背内侧核而与额前区皮质联系。杏仁体除接受海马的传入纤维之外，还接收来自外囊广泛的感觉传入纤维，如:外侧丘系的听觉纤维进入内侧膝状体的内侧部只投射主听区皮质(颞横回)，而一些外侧丘系外的听觉纤维进入内侧膝状体的外侧部，此核可直接投射至杏仁体基底外侧核，然后与杏仁中央核。皮质内侧核等联系，发出杏仁腹侧通路及终纹等而下行与脑干以及脊髓内脏运动核团联系。

(二)对内脏功能的调节

研究证明，刺激哺乳动物边缘系统的许多部位都可引起内脏活动的变化。如刺激扣带回、岛叶、颞极、梨状皮层、杏仁体外侧皮质部、海马腹侧部等，能够引起呼吸及心血管系统活动的变化。这些反应的特点是:边缘系统的许多部位受到刺激可以影响同一脏器的活动，而刺激边缘系统的某一部位，又可以引起多种内脏活动的变化。刺激眶回皮层可以引起血压下降，心率减慢。刺激杏仁体、扣带回可使动物血压升高，心率加快。眶回皮层对于心血管活动的影响是通过下丘脑的下行途径产生的，如隔区、杏仁体、海马等部位都有纤维投射至下丘脑，因而这些部位兴奋时，也能通过下丘脑引起血管活动的变化。

边缘系统除通过下行纤维影响内脏活动外，还可能通过下丘脑—垂体的神经体液途径影响内脏活动。如损毁隔区能够影响垂体促肾上腺皮质激素的分泌;损毁双侧杏仁体可以抑制应激引起的肾上腺皮质激素的分泌;刺激海马也能减少应激引起的肾上腺皮质激素的合成和分泌等。这些体内激素含量的变化，直接影响内脏平滑肌的活动及腺体的分泌。据此，边缘系统又被称为内脏脑(visceral brain)。

前脑边缘系统的功能和较高级、低级中枢的功能不同;刺激低级中枢的反应可以比较肯定而一致，而刺激边缘前脑的结果就变化较大。可以设想，低级中枢的功能比较局限，反应比较单纯;而边缘前脑是许多生理中枢的调控者，它通过兴奋或抑制各低级中枢的活动，调节更为复杂的生理功能，因而受到刺激时反应也就复杂而多变。

(三)学习与记忆功能

人口素质的核心是智力，它表现在学习、记忆功能上。临床观察证明，边缘系统与该功能关系密切。人类隔区受损后，患者难以用语言表达事物的特征。损毁杏仁体后，人应变能力减弱。近年来的研究表明，海马直接参与学习、记忆功能;损毁动物的海马，动物对周围环境刺激的探求反射增强，当新颖刺激重复出现时，动物的反应不会消退。有学者认为，是由于动物丧失了记忆能力。但已建立的条件反射并不消失，说明海马可能不是储存过去经验信息之处。要建立以特定空间及时间为刺激的条件反射，需要100～200次更多的训练。说明条件反射的建立需要海马参与。很可能在学习过程中，传入大脑皮质的感觉信息，需经过海马的活动，然后方可进入长期记忆。

学习，实际上是各种感觉刺激信息首先至新皮质，在新皮质仅建立短暂的记忆，随着刺激次数与强度的增加，才由新皮质将信息转入旧皮质或原皮质储存，从而形成记忆。新皮质建立和巩固新行为的过程，是神经系统活动的复杂过程。该过程可能与神经元的化学递质、特别是蛋白质的代谢有关。实验证明，在学习过程中，边缘系统某些部位的核糖核酸含量增高，而学习完成之后，这些部位的核糖核酸含量又恢复到正常水平。利用放射自显影技术进一步证明，在鉴别亮度的条件反射活动过程中，海马锥体细胞、扣带回神经元以及大脑皮层神经元内的尿嘧啶核苷酸盐明显增加。海马神经元的蛋白质合成速度增高，训练之后降到原来的对照水平，训练后五小时，海马神经元蛋白质合成速度又重新升高，一直延续4～6 h之久。海马神经细胞内核糖核酸的变化亦是如此。这种氨基酸和蛋白质在脑内代谢的变化，被称之为双时相的代谢活动。测定学习过程中海马神经元内可溶性蛋白与不可溶性蛋白代谢结果表明，在第一时相内，可溶性蛋白的合成出现高峰，而第二时相主要是不可溶性蛋白合成增加。由于糖蛋白在调整和决定神经元之间的相互关系中起着特殊作用，在动物学习过程中测定海马神经元内糖蛋白的合成。在学习的第1小时，糖蛋白主要聚集在核周体附近，4～10 h之后，就转至树突、轴突及其分支，而且在轴突及树突内的含量逐渐增加。

神经生理学将记忆分为近期记忆及远期记忆。在学习的初期，海马结构出现突触数量增加，突触后膜的致密度增大，乙酰胆碱的含量增高，都证明突触在此时的活动增强，这些变化可能对近期记忆和远期记忆痕迹的形成都很重要。海马神经元内，早期是核糖体的增加，然后才是特殊蛋白以及糖蛋白的形成。当海马发生以上变化的同时，大脑皮层相应部位也发生类似变化。这样就从细胞和分子水平论证了海马结构参与记忆形成的事实和过程。

(四)与觉醒、睡眠功能的关系

在维持觉醒的活动中，边缘系统是一个重要的参与者。它与网状结构功能密切，隔区的功能也许就是上行激活系统的端脑部分。因给警觉刺激时，不仅引起大脑皮质电活动的变化，而且能引起海马电活动出现θ节律，而损毁隔区之后，即可阻断这种节律的出现。在正常情况下，刺激隔区也可引起海马出现θ节律。此外，在隔区也记录到有些单位的放电频率与海马θ节律同步。因而，隔区很可能是脑干网状结构通向海马的重要环节。而且，海马可以反过来对网状结构活动产生反馈性抑制。

边缘系统的活动与睡眠也有密切关系。用电流刺激杏仁体外周皮质部分，可使动物躯体运动和呼吸受到抑制，血压下降。刺激这一区域时，患者呼吸减弱，产生一种疲倦和嗜睡的感觉。局部使用乙酰胆碱刺激梨状前区、杏仁体外周皮质部分及嗅结节，可引起睡眠及睡眠状态脑电图。这种催眠效率可能和前脑内侧束的传导有关，因使用乙酰胆碱刺激前脑内侧束也可使动物引起睡眠。近年来部分学者认为，与睡眠活动关系更为密切的是基底前脑区(basal forebrain area)，它包括后眶回、副嗅皮质、视前区以及下丘脑前部。用电流刺激这一区域时，动物出现睡眠反应。刺激清醒动物的基底前脑区，脑电图出现同步化节律波，并使猫中止正在进行的活动，如果继续进行刺激可使瞳孔缩小，肌肉松弛，最后动物进入睡眠。损毁基底前脑区，会导致睡眠机能失调，尤其是损毁大面积的基底前脑区之后，一系列生理功能紊乱的同时，动物出现严重的失眠症状，有的可持续2～4周之久。个别动物，可由于长期失眠导致死亡。临床也证实，在脑外科手术中，基底前脑区受到损害的患者，可出现严重的失眠症状。故有人认为基底前脑区与睡眠的功能有关。其机理可能是它向中脑发出的冲动抑制了中脑网状结构的上行激活系统，使大脑皮质的神经元兴奋性降低，从而产生睡眠。

(李振平)