第一节　大脑皮质

人类的大脑皮质(cerebral cortex)覆盖在左、右两半球的表面，在新鲜标本呈灰色又称灰质(graymatter)，主要由神经元胞体及其树突组成。种系发生的初期仅有原皮质(archicortex)，管理嗅觉、内脏与心血管系统的活动。以后逐渐演化才出现了旧皮质(paleocortex)和新皮质(neocortex)，使人具有运动、感觉、记忆、思维等多种功能。

阿尔茨海默病神经递质活动改变主要在原皮质和旧皮质(海马、基底前脑核)及大脑新皮质区。多数学者认为主要与乙酰胆碱能系统改变有关，其次为5-羟色胺能系统等^［2］。

有人对90例符合脑血管性痴呆的患者进行CT检查，观察脑梗死的部位和数目。结果显示，痴呆患者脑内存在单发或多发性梗死灶，其中病灶位于基底神经节区73例、额叶52例、颞叶46例、丘脑区22例、顶叶5例、脑干区5例，两处以上病灶38例。可见特殊部位脑内多发性小梗死为脑血管性痴呆发生的主要原因之一。

一、大脑皮质的演化

人类的大脑皮质厚度为1.5～4.5 mm，在不同的区域厚薄不一，形态各异，它们的形态特点重演了种系发生的过程，原皮质和旧皮质较薄，仅有三层细胞组成。新皮质一般由六层细胞组成，高度发达，它的面积占大脑皮质的绝大部分，成为人类生理活动的高级中枢^［3］。

成人大脑皮质重约600 g，占全脑重量的40%，由神经元、神经胶质和血管组成，据估计人类大脑皮质约有26亿个神经细胞(Pakkenberg，1966)，它们依照一定的规律分层排列，组成一个有机的整体。

二、大脑皮质的神经细胞

大脑皮质的神经元可分为数种，其中最多的是锥体细胞和颗粒细胞，另外还有梭形细胞、水平细胞和马提诺蒂细胞。其中锥体细胞(pyramidal cell)、颗粒细胞(granule cell，或称星状细胞stellate cell)和梭形细胞(fusiform cell)一般认为是传出(运动)神经元。水平细胞(horizontal cell)和马提诺蒂细胞为联络神经元(图3-1-1)。

图3-1-1　大脑皮质主要神经元类型。P.锥体细胞; M.马提诺蒂细胞;F.梭形细胞;NG.神经胶质样星形细胞; B.篮状细胞;H.水平细胞;S.星状细胞;a.丘脑非特异性传入纤维;as.丘脑特异性传入纤维;e.传出纤维

锥体细胞是皮质内特有的神经元，胞体大小差别较大，按胞体直径的长短，可分为大、中、小三型，直径在40μm以上的为大型;大脑皮质某些区域的大型锥体细胞直径可超过100μm，常称此细胞为巨型锥体细胞(Betz细胞)。锥体细胞的胞体呈圆锥状，尖端朝向大脑皮质的表面，由尖顶发出一个顶树突，但顶树突分支较多，底部呈水平状，向两侧和深层发出数个基树突，基树突可分支与邻近的细胞发生联系，轴突自胞体底部发出，伸向髓质，常伴有侧支可返回皮质各层。锥体细胞除Ⅰ层外，其他各层均有分布，以大脑皮质的Ⅲ～Ⅴ层为主，它们是发出轴突离开皮质形成锥体束(皮质脊髓束、皮质核束)的主要神经元。

颗粒细胞胞体较小，直径为6～10μm，树突较多，向周围呈放射状伸出，树突上长有许多树突小棘，与其他神经元形成突触;发出一个短的轴突，呈垂直位生长，但具有水平分支，向周围延伸。一些较大的颗粒细胞轴突可进入髓质。它们分布于皮质各层，但Ⅱ、Ⅳ层内更密集，尤其是第Ⅳ层。

梭形细胞主要位于皮质最深层，其胞体长轴与皮质表面垂直;树突自胞体两端发出，向深层伸出的树突在本层内终止，向浅层伸出的树突至皮质表面各层;轴突自胞体发出进入髓质。

水平细胞位于皮质的最浅层，胞体呈梭形，胞体长轴与皮质表面平行，树突和轴突向水平方向延伸，轴突可与锥体细胞的尖端树突形成突触。

马提诺蒂细胞位于除Ⅰ层外的各层皮质，以第Ⅵ层为主，胞体小，呈三角形;树突短，伸向各方;轴突伸向皮质浅层。

三、大脑皮质的细胞构筑

大脑皮质细胞构筑在Nissl染色切片呈分层排列，根据组织学形态特点，一般可将新皮质分为六层结构，原皮质和旧皮质分为三层。新皮质的六层结构由浅层至深层依次为:Ⅰ分子层;Ⅱ外颗粒层;Ⅲ外锥体细胞层;Ⅳ内颗粒层;Ⅴ内锥体细胞层;Ⅵ多形细胞层。其中以内颗粒层(Ⅳ)为界，Ⅱ、Ⅲ层称为粒上层，Ⅴ和Ⅵ称为粒下层。粒上层主要接受间脑特异性投射纤维(丘脑辐射)，此层在人类发生较晚，因此最为发达，同时也是皮质最厚的部分，它接受和发出联络性纤维，实现皮质内联系(Ⅱ～Ⅳ层在原皮质和旧皮质，无此层);粒下层为较古老的层次，在哺乳动物已发育良好，它发下行纤维至皮质下结构，控制躯体运动和内脏活动。按纤维的分布大脑皮质由浅入深也可分为切线纤维层，无纤维层，纹上层、Baillarger外带，Baillarger内带和纹下层六层。

(一)分子层

分子层又称丛状层(plexiform layer)。约占皮质厚度的10%，由少量水平细胞和颗粒细胞组成，大部分为平行纤维，发自深层锥体细胞和梭形细胞的树突末端和马提诺蒂细胞的轴突末梢，以及一些传入纤维的末梢，因此纤维呈较密的切线状分布，也称切线纤维层。

(二)外颗粒层

约占皮质厚度的10%，由大量密集的颗粒细胞和小锥体细胞组成。此层纤维有髓纤维较少，因此染色也较浅，此层又称无纤维层。

(三)外锥体细胞层

又称锥体细胞层，约占皮质厚度的1/3，主要为锥体细胞组成，其中浅层为中型锥体细胞，深层为大型锥体细胞。按其纤维分层此层为纹上层。

(四)内颗粒层

此层主要由密集的颗粒细胞组成，约占皮质厚度的10%。由于此层的纤维形成致密的水平纤维丛，为Baillarger外带。

(五)内锥体细胞层

又称节细胞层(ganglic layer)。此层主要由中、大型锥体细胞组成，含有颗粒细胞和马提诺蒂细胞。某些皮质区还有巨型锥体细胞(Betz细胞)，如4区，约占皮质厚度的20%。大锥体细胞的顶树突上升至分子层，其轴突多进入髓质，形成投射纤维。此层深部纤维为水平走行，称为Baillarger内带。

(六)多形层

也称梭形细胞层，此层主要由大量的梭形细胞和少量马提诺蒂细胞和颗粒细胞组成，约占皮质厚度的20%。浅层的大型梭形细胞树突至分子层，深层的小型梭形细胞树突仅至Ⅳ层或本层。此层按纤维分层为纹下层(图3-1-2)。

图3-1-2　大脑新皮质的分层

四、大脑皮质的分区和分型

大脑皮质各部的组织结构不完全相同，早期的学者经组织学观察，根据各部皮质细胞的排列、类型、数量、有髓纤维的配布，以及皮质的厚度，将皮质分为若干区，但各学者的分法有很大差异。1905年Capmbell将皮质分为20个区; 1909年Brodmann分为52区;1919年Vagts分为200多区;1929年Economo分为109区等。

由于上述皮质的分区是以胞体和髓鞘染色的方法为形态学基础的，不能完全显示神经元之间的机能联系，更不能将皮质损伤与所出现的症状相对应。考虑以上因素，应用最广的是Brodmann的52区分法:如第Ⅰ躯体运动区为4、6区，第Ⅰ躯体感觉区为3、1、2区，第Ⅰ视区为17区;听区为41、42区;运动性语言中枢为44、45区;听觉性语言中枢为22区;书写中枢为8区;视觉性语言中枢39区。

近年来正电子断层扫描(PET)和功能磁共振(fMRI)的广泛应用，进一步验证和补充了该分区方法。如运动右手拇指，除左侧大脑半球的拇指运动区兴奋外，额、顶、枕叶的不同区域也同时有兴奋区，由此说明，即便做一个简单的动作，除主要运动区外，还有若干个功能区共同参与其协调运动。(www.daowen.com)

Brodmann 52个区的分法(图3-1-3):

额叶　中央前回:4区和6区后部;

　　　额上回:6区前部、8区、9区、10区、12区一部分;

　　　额中回:46区;

　　　额下回:47区、44区(岛盖部)、45区(三角部);

　　　眶回:11区、12区一部分。

顶叶　中央后回:3区(在中央沟内)、1区(中央后回顶部)、2区(中央后回后缘)、43区(中央后回下部);

　　　顶上小叶:5区、7区;

　　　缘上回:40区;

　　　角回:39区。

颞叶　颞上回:22区;

　　　颞横回:41区(在深部)、42区(在浅部);

　　　颞极:38区;

　　　颞中回:21区;

　　　颞下回:20区、37区;

　　　枕颞内侧回:36区。

枕叶　距状沟上、下唇:17区、18区(在17区外围)、19区(在18区外周)。

边缘叶　扣带回:24区、31区、23区、32区、33区;

　　　　胼胝体下回:25区;

　　　　扣带回峡:26区(紧贴胼胝体压部)、29区、30区;

　　　　海马旁回前部:28区;

　　　　海马旁回后部:27区;钩:34区;

　　　　侧副沟:35区。

图3-1-3　Brodmann52个区的分法。A.背外侧面观;B.内侧面观

Economo(1929)根据大脑皮质锥体细胞和颗粒细胞的配布状况，将大脑皮质分为五个基本类型。它们是:无颗粒型、额叶型、顶叶型、脑极型和颗粒型。

无颗粒型(agranular type)或称Ⅰ型:此型皮质的Ⅱ、Ⅳ层(内颗粒层、外颗粒层)几乎没有颗粒细胞，因而各层不易区分。Ⅲ、Ⅴ层锥体细胞比其他区发育良好，胞体大，尤其是Ⅴ层较厚;最典型的代表区域是中央前回，还包括额叶后部、中央沟前方、中央旁小叶、扣带回的前半和岛叶前部等。此型主要见于传出或运动皮质。

额叶型(frontal type)或称Ⅱ型:此型可明显地分为六层，内颗粒层主要由三角形细胞组成。此型皮质较厚，最典型的代表是额叶前部、中央后回顶部、顶上小叶、颞中回和颞下回等部。

顶叶型(parietal type)或称Ⅲ型:此型也可明显地分为六层，但Ⅲ、Ⅴ层较薄，细胞较小，排列不规则。此型主要见于顶下小叶，颞上回、枕颞内侧回和枕叶的前部。

脑极型(polar type)或称Ⅳ型:此型分层明显，Ⅲ层较厚，内颗粒层细胞特别众多。此型见于额极和枕极附近。

额叶型、顶叶型和脑极型皮质占大脑半球的大部分区域，它们主要与背侧丘脑联络性核群有着广泛的纤维联系，因此可认为此三型皮质为联络性皮质。

颗粒型(granular type)或称Ⅴ型:此型皮质的Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层主要成自颗粒细胞，而锥体细胞则较少。Ⅳ层厚于其他各层。此层最好的代表区域是距状沟上、下唇的皮质，以及中央后回的前壁、颞横回和沿海马沟的一个窄带。此型皮质主要是感觉性的，它接受特异性的丘脑皮质投射纤维。

五、皮质柱学说

大脑新皮质从结构上分是由六层神经元组成，但有人认为，贯穿新皮质全层的垂直细胞柱可能是大脑皮质的基本功能单位，这种柱状结构并不相当于一个特定的解剖单位(Chow和Leiman，1970)，而是多个神经元经各层细胞之间的相互联系处理信息的基本单位，其直径为350～450μm。当获得一种周围刺激后，可引起大脑皮质一定范围内的全层神经元放电，如来自丘脑的特异性传入纤维可先至Ⅳ、Ⅴ层细胞，再将冲动传至Ⅱ、Ⅲ层细胞，Ⅱ、Ⅲ层细胞发轴突返回Ⅴ、Ⅵ层传出神经元，建立神经元之间复杂的反馈回路，经兴奋性神经元和抑制性神经元的作用，对传入信息处理后，产生正反馈或负反馈反应。回路可经过联络神经元和传出神经元传导，也可经简单的垂直回路。此外，传入的神经冲动还可经Ⅳ层的颗粒细胞横向扩散，影响附近的皮质柱;Ⅴ层的锥体细胞的轴突侧支可经颗粒细胞、马提诺蒂细胞换元，换元后的细胞再发出纤维返回锥体细胞，进行自身调节^［4］。

(李振平)