哈迪-温伯格原理

为了达成前述的目标，科学家一般会在理论中寻找四项特质，尤其是在数学模型中。第一项特质是精简：能用愈少的单元和程序来解释现象愈好。物理科学因为成功具备了精简性，所以我们今天不需要用燃素（phlogiston）这种虚构物质来解释木材的燃烧，或用不存在的以太（ether）来充填空间。第二项特质是普遍性：一个模型能涵盖愈多的现象，就愈可能是真的。在化学试剂中，由于周期表的存在，所以不必有每一种元素和化合物的个别理论，只要一个理论就可以精确地应用到所有的元素上。

下一项特质便是融通。一个学科中的单元和程序，如果能够和其他学科中已确认的知识相互验证，在理论上和应用上都会比较卓越。正因为如此，从DNA化学到化石定年，生物学各层次的每一项数据都显示，天择下的有机进化过程胜于神创论。上帝也许真的存在，也许对我们在这个小行星上所做的事感到欣喜，但是我们并不需要借用他精致的手来解释生物圈里的现象。最后，从上述所有的理论特质中推导出来的，是一个好理论必定要具备的另一个特质——预测性。那些持续存在的理论，能够准确预测许多现象，而这些预测又最容易通过观测和实验来验证。

在用这些标准来评估经济学理论之前，我认为必须先用这些标准来评估生物学的一个分支，而且这个分支所面临的技术困难必须和经济学一样，如此才算公平。族群遗传学所探讨的，是整个族群的基因和其他遗传单位的出现频率与分布。（比方说，一个族群可以是生活在一个湖中的某一种鱼的所有成员。）族群遗传学和经济学理论一样，累积了百科全书般大量的模型和方程式，它无疑是进化生物学中最受尊重的学科。族群遗传学的原始模型来自哈迪-温伯格原理（Hardy-Weinberg principle）或“定律”，也就是以基本孟德尔遗传学为基础的简单概率公式。哈迪-温伯格原理告诉我们，进行有性生殖的族群中，如果同一个基因具有两种形式或以等位基因的形式存在，例如控制不同血型或耳朵外形的等位基因，而且我们知道这两个形式在族群中所占的百分比，就可以精确预测出具有不同等位基因配对的个体的百分比。反过来，只要知道其中一种等位基因配对的百分比，我们就可以立即说出等位基因在整个族群中所占的百分比。下面的例子会解释这是如何运作的。不同人的耳垂不是与头侧分离，就是紧贴头侧，这项差别是由相同基因的两种不同形式引发产生的。让我们称耳垂分离的等位基因为A，耳垂紧贴的为a。耳垂分离是显性，耳垂紧贴是隐性。那么，族群中所有个体的基因组合都会属于下述三种情况之一：

AA：耳垂分离

Aa：耳垂分离

aa：耳垂紧贴(www.daowen.com)

根据遗传学的传统，A的出现频率定为p（介于0和1之间，也就是零到百分之百之间）；a的出现频率为q。哈迪-温伯格原理的基础是孟德尔遗传学，以及卵子内等位基因与精子内等位基因在配对时的随机性。这个原理可以写成如下简单的二项展开式：

p+q=1.0

（p+q）2=（1.0）2=1.0

根据定义：p+q=（p+q）2=p2+2pq+q2=1.0

其中，p2是AA的出现频率，2pq是Aa的，而q2则是aa的。这个公式背后的基本原理如下：一个卵子含有A的概率是p，进入卵子内的精子也一样，所以个体含有AA的概率（也就是出现频率）就是p2，同理也可以推出pq和p2。假设族群中有百分之十六（频率是0.16）的成员耳垂紧贴，也就是说他们的等位基因对是aa，那么根据哈迪-温伯格公式的预测，族群中有百分之四十的等位基因为a（因为0.4为0.16的平方根），而百分之六十为A；同时，百分之三十六（0.36=0.60×0.60）的个体具有A的组合，百分之四十八（0.48=2×0.4×0.6）具备Aa的组合。

哈迪-温伯格公式应用到真实世界时，有一些重要的附加条件。但这些条件并不会造成任何阻碍，反而使哈迪-温伯格公式变得更加有趣并有用：如果天择不偏爱特定类型的基因组合，如果族群中所有成员的交配都是随机的，以及如果族群无限大，那么，简单的哈迪-温伯格公式所做出的预测，就会完全正确。但是头两个条件的可能性不大，第三个条件则不可能发生。为了符合现实状况，生物理论学家“放宽”了这些条件，一次一个，并采取不同的组合方式。例如，他们把想象中的生物数目，由无穷大降到真实族群中实际存在的个体数目。一般而言，这个数目在10万到100万之间，依物种而定。之后，他们又把世代之间基因出现频率的概率变化纳入考虑。族群愈小，概率的变异就愈大。同样的原理也会支配丢铜板时出现正面或反面的概率，如果不作弊，重复一次丢100万个铜板，每次的结果几乎总是有一半为正面，一半为反面。然而如果一次只丢10个铜板，正反面各占一半的情况只会偶尔出现，而且平均每512次丢掷中，所有的铜板全部都是正面或全部是反面的情况会发生一次。