单从其复杂性和错综复杂的协同性上看，引起一个合子（Zygote）发育成多细胞动植物体的基因调节模式是无可匹敌的。发育需要形态转变和蛋白质组成的转变，这依赖于生物基因组的紧密协调的表达变化。早期发育时表达的基因比其生命周期任何其他一个阶段表达的基因都多，例如，海胆（Sea urchin）卵母细胞（Oocyte）有约18 500 种不同的mRNA，而同一生物的典型分化组织的细胞中却仅有大约6 000 种不同的mRNA。海胆卵母细胞中的mRNA 可以在时间和空间上对许多基因的表达调控产生级联式的反应。

已有几种动物成为了发育研究的重要模式系统，因为它们易在实验室饲养，而且有相对较短的代时。它们有线虫（Nematodes）、果蝇（Fruit flies）、斑马鱼（Zebra fish）、小鼠（Mice）和植物拟南芥（Arabidopsis）。这里我们重点讨论果蝇的发育。我们对果蝇（Drosophila melanogaster）发育过程中的分子事件的了解特别前沿，可用来说明有普遍意义上的发育原理和模式。果蝇的生活史包括从胚胎到成体进程中的完全变态（Complete metamorphosis）过程。其胚胎最重要的特点之一就是它的极性（Polarity）（容易区分动物的前后部分和背腹部）和分节现象（Metamerism）（胚胎体是由一系列的各具特征的重复节段组成）。在发育过程中，这些节段组织成头、胸和腹部。

成年果蝇的胸部的每一个节段都有一套不同的附肢（Appendages）。此复杂模式发育受遗传控制，显著影响身体组织结构的许多体形调节基因已被发现。果蝇的卵和15 个看护细胞（Nurse cells）被一层滤泡细胞（Follicle cells）所包围。随着卵细胞的形成（在受精前），来源于看护细胞的mRNA 和滤泡细胞的mRNA 和蛋白质在细胞内储存，其中有些在发育过程中起重要作用。一旦产出受精卵，其细胞核就开始分裂，子细胞核继续同步分裂，每6～10 分钟就分裂一次。

在这些核的周围不形成质膜，它们主要分布在卵细胞的细胞质内，在第8 轮和第11轮核分裂之间，这些细胞核迁移到卵细胞外层，形成一个包围共同的富含卵黄细胞质的细胞核单层，这就是合胞体胚层（Syncytial blastoderm）。再经过几次分裂后，细胞膜内陷，包围细胞核产生一个细胞层，这些细胞形成细胞囊胚层（Cellular blastoderm）。在这个时期，不同细胞的有丝分裂周期失去了其同步性，细胞的发育命运受看护细胞和滤泡细胞原来产生和储存的mRNA 和蛋白质决定。

蛋白质的局部浓度和活性可导致其周围组织发生特殊形状和结构变化，这些蛋白质有时被称为成型蛋白（Morphogens），它们是形态调控基因的产物。Christiâne Nüsslêin-Volhard，Edward B.Lewis 和Eric F.Wieschaus 归结得到这样的结论：有三类主要的体形调节基因在发育的连续阶段起作用，决定果蝇胚体的基本特征，这三类基因是母体基因（Maternal genes）、体节形成基因（Segmentation genes）和同源异型基因。母体基因在未受精的卵细胞中表达，这样产生的母体mRNAs 在受精前以休眠状态存在，在细胞囊胚层形成前，它们提供了早期发育的大多数蛋白质。其中一些母体mRNA 编码的蛋白质决定极早期胚体发育的空间组织，建立起其极性。体节形成基因在受精后转录，决定适当数量的体节的形成。至少有三个亚类的体节基因连续发挥作用：裂隙基因（Gap genes）将正在发育的胚胎分裂成几个宽的区域；对控基因（Pair-rule genes）与体节极化基因（Segment polarity genes）共同决定14 个条纹，这14 个条纹将变成正常胚胎的14 个体节；同源异型基因表达更迟，它们决定特定体节上发育哪些器官和附肢。

此三类体节基因中的许多调节基因决定成年果蝇头、胸和腹的发育，体节的适当数目以及每个体节上正确的附肢。尽管胚胎发生（Embryogenesis）需要花费一天的时间，但所有这些基因在前四个小时就被激活了。在这期间，有些mRNA 和蛋白质在特定时间仅能存在几分钟。有些编码转录因子的基因，以发育级联方式影响其他基因的表达。翻译水平的调控也存在，许多调节基因能编码翻译阻遏物，大多数翻译阻遏物与mRNA 的3′UTR 结合。因为许多mRNAs 在需要翻译之前就已在细胞内储存，翻译阻遏为发育途径的调节提供了非常重要的路径。

母体基因 有些母体基因在看护细胞和滤泡细胞中表达，有些则在卵细胞自身中表达。在未受精的果蝇卵细胞中，母体基因产物可以决定两个轴：前后轴（Anterior-posterior axis）和背腹轴（Dorsal-ventral axis）。这些基因决定辐射对称的卵细胞的哪个区域发育成成年果蝇的头、胸、背和腹部。发育极早期的一个重要事件是身体轴上的mRNA 与蛋白浓度梯度的形成。有些母体mRNA 的蛋白质产物可以在卵细胞的细胞质内扩散，产生卵内不对称分布。因此，囊胚体的不同细胞继承了不同量的这些蛋白质，这样就使细胞走向不同的发育路径。母体mRNA 的产物包括转录激活物或阻遏物，以及翻译阻遏物，它们共同调节其他体形调节基因（Pattern-regulating gene）的表达。因此，产生的特异的体形和基因表达的顺序在不同的细胞系是不同的，最终安排了每个成体结构的发育。

前后轴至少部分是由果蝇的bicoid 和nanos 基因产物决定的。bicoid 基因的产物是一种主要的前部成型蛋白（Morphogen），nanos 基因的产物是一种主要的后部成型蛋白。来源于bicoid 基因的mRNA 由看护细胞合成，并储存在未受精卵细胞的前极部分。Christiane Nusslein-Volhard 发现，此mRNA 在受精后迅速翻译，产生的Bicoid 蛋白在第七轮核分裂时，扩散通过细胞产生一个从后极辐射向外的浓度梯度。(www.daowen.com)

Bicoid 蛋白是激活许多体节形成基因表达的转录因子，此蛋白含有一个发育同源结构域（Homeodomain）。同时，Bicoid 蛋白也是钝化某些mRNA 的翻译阻遏物。胚胎不同部位Bicoid 蛋白的量以阈值依赖方式影响许多其他基因的随后表达。只有当Bicoid 蛋白浓度超过阈值的部位，其他基因的转录才被激活或翻译被阻遏。 Bicoid 浓度梯度形状的变化对体形有明显的影响。缺少Bicoid 蛋白将导致胚胎发育成二个腹，却没有头和胸，但在适当位置，往该卵细胞内注射足够量的bicoid mRNA，这些胚胎又能正常发育。nanos基因有类似的作用，但它的mRNA 沉积在卵细胞的后端，其前后蛋白梯度的高峰在后极。Nanos蛋白是一种翻译阻遏物。

更宽范围的母体基因效应研究，揭示出了发育回路的轮廓。除了不对称地储存在卵细胞中的biocoid 和nanos mRNA 外，许多其他mRNA 在卵细胞细胞质中也不均一地储存，其中的三类这样的mRNA 编码Pumilio、Hunchback 和Caudal 蛋白，它们都受到biocoid 和nanos 的影响。Pumilio 和Caudal 蛋白参与果蝇后端的发育。Caudal 是一种具有发育同源结构域的转录激活物，Pumilio 是一种翻译阻遏物。Hunchback 蛋白质在果蝇前部的发育中起着重要作用，也是许多基因的转录调控物，在有些情况下是正调控物，而在另一些情况下是负调控物。Bicoid 蛋白抑制了前部Caudal 蛋白的翻译，并且在细胞胚层中扮演了hunchback 转录激活因子的角色。因为在发育的卵细胞基因中和母性mRNA 中hunckback都能表达，所以它被认为既是一种母体基因，又是一种体节形成基因。Bicoid 活动的结果使卵细胞前端的Hunckback 蛋白的浓度增加。Nanos 和Pumilio 蛋白是hunckback 的翻译阻遏物，它抑制卵细胞后端的Hunckback 蛋白质的合成。Pumilio 在缺少Nanos 蛋白时不起作用。而且，Nanos 表达梯度将两种蛋白质的活动限制在后部区域。hunckback 基因的翻译阻遏，导致hunckback mRNA 在近后端的的降解。然而，后部Bicoid 蛋白质的缺失，会使caudal 得到表达。通过这种方式，Hunckback 和Caudal 蛋白质在卵细胞中呈不对称分布。

体节形成基因 裂隙基因、对控基因和体节极化基因这三个亚类的果蝇体节基因，在胚胎发育的连续阶段被激活。裂隙基因的表达通常受到一种或多个母性基因产物的调节。至少有些裂隙基因编码的转录因子，能影响其他体节形成基因或后来的同源异型基因的表达。ftz（fushi-tarazu，日语意为体节太少）是对控基因亚类中的一种研究得比较透彻的体节形成基因。当敲除了ftz，胚胎会发育成7 个体节，而不是正常的14 个体节，这7 个体节的每个体节的宽度是正常的2 倍，这种Fushi-tarazu 蛋白（Ftz）是具有发育同源结构域的转录激活物。来自正常ftz 基因的mRNA 和蛋白质在包绕后部胚胎的2/3 的7 个条纹上有显著模式的积累。这些条纹对后来发育的体节划界；如果其功能丧失，这些体节就会被消除。Ftz 蛋白和一些相似的调节蛋白直接或间接地调控在继续进行的发育级联反应中许多基因的表达。

同源异型基因 通过突变或敲除造成的同源异型基因的丢失，将会导致正常的一个附肢或身体结构出现在身体的不恰当部位。一个典型的例子就是超双胸基因（ultrabithorax，ubx）。当Ubx 蛋白丧失功能时，第一腹节就会发育错误，而具有第二胸节结构；其他已知同源异型突变导致多一套翅或者头部长出两只脚的现象，而不是正常的触角。

同源异型基因通常横跨DNA 的很长区域。例如，ubx 基因拥有77 000 个碱基对，含有多达50 000 个碱基对的内含子。此基因的转录需要接近1 个小时。此ubx 基因表达的延迟，被认为是一种计时机制，它参与发育过程中随后步骤的时间调控。

Ubx 蛋白质是另一种具有发育同源结构域的转录激活物。上面列出的许多发育原理对线虫到人类的真核生物都适用。有些调节蛋白质本身是很保守的。例如，小鼠中含同源框的基因HOX1.1 的产物与果蝇中的触角足突变基因（antennapedia）的产物仅仅只有一个氨基酸残基不同。当然，尽管分子调节机制可能相似，许多发育事件却并不是保守的（如人类就没有触角和翅膀）。有可辨别分子功能的结构决定因子的发现，是弄清楚存在于发育背后的分子事件的第一步。随着更多的基因和其蛋白质产物的发现，这一生物化学大谜团将会得到更为详细的阐明。