19世纪后期，达尔文的理论衰落了。生物学家承认演化发生了，但是他们贬低达尔文的自然选择机理，认为适者生存证据不足。人们认为适者生存的原理仅仅适用于不适者，演化是跳跃的或突然发生的，而不是达尔文所说的微小的演化。

19世纪后期，统计学进入生物学，人们发现个体特征（Trait）的变化往往呈现钟形曲线，例如，人群的个子都差不多高，特别高和特别低的人都是少数。显然，自然选择不能去除最高的人和最矮的人。

1900年之后，孟德尔主义（Mendelism）迅速流行，这种基因理论开始挑战达尔文主义（Darwinism）。人们认为这两种理论互不相容。

当时已经出现了染色体理论、突变理论、基因理论等，但每一种理论都不那么清晰和有条有理。科学家们互相争执，这些理论似乎互相重叠了。有人认为基因不在染色体里，有人认为一个染色体里只有一个基因……达尔文被忽略了。

达尔文及其支持者推翻了《圣经》，但是现在又出现了针对达尔文的战争。

1900年，一场不文明的内战打响了，这是孟德尔的遗传学针对达尔文的自然选择的战争。大部分生物学家认为，这场战争的结果将是一个理论灭绝另一个理论。三个复活了孟德尔的科学家之一，胡戈·德弗里斯（Hugo de Vries）首先发明了突变理论（mutation theory），他认为物种起源是某些罕见的突变引起的。

摩尔根（Thomas Hunt Morgan）原来是一个动物学家，研究胚胎。1900年，他听说了突变理论之后，照搬孟德尔的做法进行研究。他选择的不是豌豆，而是果蝇。当时果蝇移民到美国，香蕉也进口到美国。因为果蝇（drosophila，又称fruit flies）可以12天繁殖一代，所以成为一个很好的实验工具。

摩尔根在他的实验室里放了8个大柜子，几千只果蝇幸福地生活在牛奶瓶子里，靠腐烂的香蕉活着，抽屉里也爬满了蟑螂。但是摩尔根泰然自若地忙碌在这个肮脏的环境里。他坐在中间的一张桌子旁，他的主要武器是一个放大镜，详细观看是否出现了胡戈·德弗里斯所说的突变。如果某一个奶瓶里的果蝇没有出现他希望看到的突变或类型，他就用拇指把这些果蝇碾死，然后把它们的尸体随意抹在什么地方，例如在他的笔记本里。

1910年5月，戏剧性的突变出现了——一只果蝇的眼睛变成了白色，而原本所有的果蝇都是红眼睛。

托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945），美国进化生物学家、遗传学家。右图：他在狭窄的纽约实验室用香蕉喂养果蝇，这个实验演示了染色体在遗传中的作用

果蝇，成虫的身长仅为3mm，以腐烂的水果为食物

摩尔根把白眼睛隔离开来，培育出很多白眼睛。他用白眼睛雄性果蝇与红眼睛雌性果蝇交配，结果很复杂。他用不同的方法培育各种后代，出现了一个激动人心的结果：他发现红眼睛与白眼睛的比例是3∶1。摩尔根听说过一个名词——基因，摩尔根还听说哺乳动物的染色体中雄性是X与Y，雌性是X与X，这里有三个X与一个Y。这可能说明，摩尔根发现了比例为3∶1的基因？

1900—1940年，达尔文理论陷入了黑暗时代。

这段时期，基因的情况也好不到哪里，全世界没有几个人说得清楚什么是基因。

染色体的情况更糟糕。染色体和核苷酸的拉丁名称又长又难记。行星是按照希腊神明的名字命名的；化学元素是按照神话、英雄和伟大城市的名字命名的……当时不受重视的23对46个染色体的名称，则干脆是按照它们的长度命名的：1号染色体的长度第一，2号染色体的长度第二……这些枯燥无味的命名，说明人们当时搞不清楚染色体和DNA的真实意义，所以对它们也没有什么兴趣。

非常幸运的是，只有一个重要的例外，就是果蝇。

摩尔根的团队不断推出新的发现，演示染色体的遗传效应，他给这些不同模样的果蝇分门别类，起了很多标新立异的品种名称。摩尔根想出了一个理论——复合基因（multiple genes）理论。他把果蝇的眼睛、翅膀的形状、绒毛的模样等作了分门别类，然后分别培育这些遗传特性。虽然基因和染色体没有改变，但是个体的遗传特性却变得互不相同，而且可以一代又一代培育出来。

虽然理论上没有什么新发现，但是，谁都无法否认摩尔根培育并展示出与性染色体有关的、不同类型的大批果蝇存在的事实。摩尔根变得越来越著名。

摩尔根的小小的纽约实验室原本拥挤狭小得滑稽可笑，1928年，成为生物学的“重要人物”之后，他搬到了加利福尼亚州的洛杉矶的宽敞明亮的新实验室里，雄心勃勃地希望建立自己的理论体系，虽然他的果蝇实验和突变理论实际上只是追随别人的实验模式和理论。他在洛杉矶加州理工学院（California Institute of Technology）创建的生物系，先后培育出了7个诺贝尔奖得主。

1933年，摩尔根获得诺贝尔奖。他是世界上第一个获奖的遗传学家。一个历史学家这样评述摩尔根：“他（摩尔根）建立了一些他曾经打算推翻的遗传学原理。”因为摩尔根的果蝇实验发现，遗传特性“往往不是受一个基因的影响，而是受多个基因的影响”。(www.daowen.com)

事实上，当时诺贝尔奖委员会也不知道人类的染色体有多少？在给摩尔根颁发诺贝尔奖的时候，人们普遍认为人类有24对48个染色体。这个错误观念持续了大约30年。

蒋有兴（Joe Hin Tjio，1919—2001），美国细胞遗传学家。出生于荷属东印度（现印度尼西亚）爪哇的一个华裔家庭，在荷兰殖民地学校学习农艺学。二战期间，他在日本集中营度过3年，战后被荷兰政府送到欧洲留学。1955年，蒋有兴在瑞典学习期间确认了人类的染色体数量为23对46个。1956年，蒋有兴发表了这一发现

赫尔曼·马勒（Hermann Muller，1890—1967），美国遗传学家，摩尔根的朋友。他用X射线诱导基因突变，发现X射线可以使果蝇的突变速率加快150倍。1946年获得诺贝尔奖

1955年12月22日是一个具有历史意义的时刻，蒋有兴（Joe Hin Tjio）最终发现和确认了人类有23对46个染色体。

1910年开始，赫尔曼·马勒（Hermann Muller）常常到纽约摩尔根的果蝇实验室参与一些工作。当时他是一个大学生，比摩尔根小24岁。后来马勒也成为一个著名的遗传学家，他用X射线诱导产生了基因的突变。

因为果蝇实验使人们知道，染色体和基因可能与生物遗传特性的变化相联系。马勒认为：孟德尔和达尔文的学说，互相完美地巩固了对方。马勒最终使得摩尔根也相信了这一点，最后摩尔根成为一个达尔文主义者。马勒强调，基因的作用大于自然选择。

虽然果蝇实验非常简单，但是在1920—1930年，这种办法成为一种国际流行的动物遗传学的实验模式。马勒回忆摩尔根的影响时说：“我们不会忘记摩尔根，他的例子影响了所有其他人，他的不屈不挠、深思熟虑、开朗和勇气。”

生物学家开始重新审视他们对达尔文的偏见，开始综合孟德尔的基因理论与达尔文的自然选择。生物学家发现，一些微小的变化确实可以改变物种演化的新方向。

果蝇实验和染色体基因作用演示说服了一些人，但是还有很多人不相信基因。在1940年DNA与蛋白的实验报告中，只有少数科学家认为DNA是遗传物质。

1952年，更好的证据出现了。阿弗雷德·赫希（Alfred Day Hershey，1908—1997）和他的女助理玛莎·蔡斯（Martha Cowles Chase，1927—2003），在美国纽约的冷泉港实验室（Cold Spring Harbor Laboratory）利用病毒进行的著名的赫希—蔡斯实验（Hershey-Chase experiment），证实了DNA是遗传物质。

蛋白中只含有硫，不含有磷。如果基因是蛋白，受感染的细胞里应该有硫。赫希和蔡斯在受到病毒感染的细胞里只发现了磷。也就是说，基因在DNA里，基因不在蛋白里。

阿弗雷德·赫希（Alfred Day Hershey，1908—1997），美国微生物学家和遗传学家，因为发现了病毒的复制机理和遗传构造，1969年获得诺贝尔奖

詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克再次聚首他们俩做的DNA模型前。1953—2003，从发现双螺旋结构到人类基因组工程完成，整整过了50年

欧文·查戈夫（Erwin Chargaff，1905—2002），奥地利生物学家，纳粹时期移民美国。他发现DNA的四个碱基比例为：A=30.9%，T=29.4%，G=19.9%，C=19.8%。这种比例明显意味着DNA碱基结构可能是对称的。
1950年，他发表了自己的成果。1952年，查戈夫当面向沃森和克里克解释他的发现，帮助他们理解并最终搞清楚DNA的结构。1962年，沃森和克里克获得诺贝尔奖，查戈夫闻讯气愤地撤销他的实验室并向世界各地科学家们写信抱怨。1974年，哥伦比亚大学教授查戈夫终于获得美国总统福特亲自颁发的个人最高荣誉：美国国家科学奖章

赫希和蔡斯的这个实验激起了研究DNA的热潮。

1953年，一年之后，剑桥大学的两个年轻人，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克终于搞清了DNA的奇特而稳定的化学分子结构。1954年，20个青年学者（代表20种氨基酸）组成RNA领带俱乐部（RNA Tie Club），讨论分析DNA→RNA→蛋白的遗传关系：DNA是双链，RNA是单链，DNA将遗传信息交给“信使”RNA，然后由RNA指令细胞制造蛋白。这个遗传信息的转达和表达过程，转瞬即逝，机理难以查明。DNA→RNA→蛋白的遗传制造过程中，当然也会出现错误，但是细胞通常会立刻修正这些错误，否则这些错误就永久留在DNA里遗传下去。