第一波大迁移的基因标记是M130。第二波大迁移的基因标记是M89。

为什么出现在15万年前的大部分人类，过了那么久才离开非洲？我们目前还不知道答案，可能是一场人口大迁移，也可能与气候变化有关系。但我们却可以清楚地知道，人类的第二次大迁移与技术、文化、艺术等文明进步密切相关。

Y染色体和线粒体DNA揭示，埃塞俄比亚—苏丹—中东地区是人类走出非洲的出发地，澳大利亚的旅程只是人类迁移的一部分。非洲出土的猿人和类人动物的化石类别繁多，现代人的化石相对较少。非洲的现代人走出非洲之后，数量不断繁衍增多，相互之间也开始呈现明显的差异。

如果1个细菌掉进1碗肉汤里，就会1变2，2变4，4变8……迅速增长。细菌的增长是细菌DNA的复制。几代细菌之间看不出什么变异。但是经过几百代的繁殖之后，不同的菌落之间的变异就呈现出来了。人类的DNA同样也是不断分裂—复制—分裂—复制……随着时间的推移，几百到几千代之后，两个人群之间的差异就很明显了。

图中显示了两个增长的群体的线粒体DNA的不匹配的分布。如果增长的时间越长，基因序列差异的平均值越高。
实线=群体1（例如欧洲人）虚线=群体2（例如非洲人）

我们细胞里的分子钟，控制着4个碱基A-C-G-T的复制速率，因此，只要测算出分布的平均值（波形的中间点），就可以计算出一个群体的指数增长时间。经过检测计算分析，无论细菌的D N A，还是人的DNA，这种变异的发生速率都是固定不变的。复制过程中随机发生的不匹配（突变）形成分布曲线，这种曲线与高斯曲线（Gaussian curve）非常相似。美国人类学家和群体遗传学家亨利·哈本丁（Henry Harpending，1944—）经过精确分析，得到了这个分布形态。结果令人非常震惊：在过去的一万年里，地球的人口确实增长极其迅速。

如果群体的增长是停滞的或者缩减的，这个分布会呈现“来回拉锯”的形态，原因是遗传漂变（genetic drift）或自然选择导致某些血统的绝嗣和丧失。如果这种分布形态是平滑的，表示我们现代智人的人口增长速率很高。哈本丁和他的团队采集和分析了世界25个群体的线粒体DNA数据，发现呈现指数增长的群体多达23个。根据这一研究成果，他出版了一本著作《一万年的爆炸》（The 10 000 Year Explosion）。亨利·哈本丁认为，这场人口大迁移起始于5万年前，这个时间与人类走出非洲的时间基本吻合。

也就是说，我们和细菌一样，本能地努力扩大我们的后裔的数量。

大约7万年前，冰河期的严寒开始了。非洲变得越来越干旱，草原减少，水源和猎物减少，于是人群聚集到沿海，沿着温暖的海岸开始了旅行，直到澳大利亚，甚至一小部分人还到达了南北美洲。古气候学（Palaeoclimatology）已经证实，气候是第一波迁移的催化剂。那么，我们的先祖又是什么时候进入北方，到达欧亚大陆的呢？考古遗址证明了这一时期的历史轮廓。

大约12万年前，人类从撒哈拉沙漠走出非洲到达以色列，但是在8万—5万年前的冰河期，人类在那里全部消失了。4.5万年前，人类再次出现在那里。这一次，他们携带的狩猎工具更加先进，社会组织更加复杂，狩猎的专业化分工开始出现。这是一场漫长的从被捕猎对象向狩猎者的巨大转变。我们的先祖在猛兽与恶劣的环境中生存了下来，考古遗址的动物遗骨证明了这些事实。

Levant（地中海东部地区）的位置

热带雨林里处处隐藏着危险。来到草原之后，人类直立起来，开始狩猎，技术和工具不断发展。与大约12万年前第一次来到中东Levant地区的时候完全不同，当4.5万年前人类再次来到地中海东部地区时，人类的狩猎工具大大改进，语言能力也大大增强，我们的祖先猎取几只羚羊就像购买一次“外卖比萨”那么简单。这一次，人类全副武装，一场向欧亚大陆内部进军的闪电战拉开了帷幕——技术和文明的进步引发了又一场人类大迁移。

非洲迁移出来的人类，分别携带着不同的基因标记（marker）。例如，所有美国的英国后裔的Y染色体上通常携带着基因标记M173。也就是说，几万年前，欧亚干草原带上有一个人（一个男人）的Y染色体的核苷酸序列上的特定位置上发生了一个A变成C的变化，这个基因标记传承给他的所有儿子，他的儿子们进入欧洲后继续代代相传，随着时间推移，逐渐增大了M173的频率。现在，西欧男性中的M173非常普遍，英国南部70%的男性携带着M173。最后，M173被带到美国。但是，M173并非这个英国后裔的唯一基因标记，如果上溯遗传血统，还有其他基因标记，例如M9和M89，这是他的Y染色体上不同部位的突变，也是多态性的证明。当然他还有M168，这个基因标记可以上溯到6万年前的非洲祖先，欧亚大陆的每一个人都携带着M168。那么，他们后来怎么带上了M89？

首先，我们介绍一下遗传学的基因分析计算中的两个概念：相对时间和绝对时间（relative dates and absolute dates）。

首先看看什么是相对时间（relative dates）。

我们现在用类比的方法，解释如何从多样性和多态性的差异追寻我们的先祖。韦尔斯的“黑斑羚肉汤”的例子非常有利于理解这些问题：假设我们调查一种多成分肉汤的起源，在遗传学的肉汤历史上，后人不断增加新的配料（突变）……最后这种肉汤的成分越来越复杂，我们怎么分辨呢？

答案：没有办法分辨。

但是，假设我们召开一次国际肉汤大会，世界各地的几十个人都拿出他们的祖传手艺，做出五花八门的肉汤（多样性和多态性），我们又怎么分辨呢？

答案：现在有办法分辨了。

正是因为有了这么多种祖传的肉汤，我们才能找到最早的肉汤的配方。首先，每一种肉汤里都有黑斑羚（impala），这种原料仅产于非洲——M168。我们假定在其中一个餐桌上，摆着5种肉汤，经过品尝发现配料成分如下：

①黑斑羚、芥末、 黑胡椒、奶酪、牛至(www.daowen.com)

②黑斑羚、盐，、罗甘梅、花生、辣椒

③黑斑羚、芥末、黑胡椒、 咖喱、罗勒

④黑斑羚、黑胡椒、螃蟹、柏树仔

⑤黑斑羚、盐、香草、西芹、猪肉

我们发现，全部5种肉汤的第一个形态都有黑斑羚。在久远的古代，一个名叫亚当的厨师选择了黑斑羚作为主料，一直流传至今。第二个形态是黑胡椒和盐。有的肉汤有黑胡椒，有的肉汤有盐。这里是一个分叉点：黑胡椒和盐把5种肉汤分成两大类。盐这个调料（M130）开始沿着海岸旅行，旅途中又分为2个分支（血统）。最后一种肉汤的祖传配方来自澳大利亚，表示一批人类来到了澳大利亚。黑胡椒这个调料分布在3种肉汤（血统）里，它们都没有出现在澳大利亚。

这就是“奥卡姆剃刀”的两次简化：每一次都把独立变量最小化，第一次是一种黑斑羚，第二次是两种黑胡椒和盐。黑胡椒肉汤又出现第三个形态：两种包含芥末，一种没有芥末。黑胡椒分支下面的这个芥末分支（血统）再次分为两种，老练的厨师很快就可以分辨出来，例如墨西哥厨师和意大利厨师使用的芥末不可能相同。

运用数学工具和数学模型进行电脑计算分析，原理与此完全一样。我们既分析了每一种肉汤中的共有的配料，又分析了每一种肉汤的独立的配料。当然，这里不是一棵树状结构的谱系平面图（谱系树），而是单倍群和形态等的大规模分析计算。

我们是否可以找到每一种配料加进来的具体时间？

答案：没问题。

但是，这里要运用另一个概念：绝对时间（absolute dates）。

为了得到正确的绝对时间计算结果，我们首先要作出一些假设和规则。第一个规则：添加配料的速率假设是一样的、规则的。第二个规则：任何配料一旦添加，就是配方的永久成分。也就是说，即使你以后不喜欢这种调料，你也无法把它去掉（突变是永久存在的）。这两个规则的潜在意义很明确：随着时间增加，配料越来越多，肉汤成分越来越复杂，最后可能尝不出黑斑羚的味道了，但是黑斑羚肯定还在里面。假定每一代厨师都规规矩矩地遵循祖传的配方，但是平均每过10代人必定出现一个异想天开的家伙，希望增加一种调料“改善味道”。在上面韦尔斯举的例子中，第一种配方之后又4次添加配料，说明我们经历的时间出来了：4×10=40代人的时间。假若平均每一代人是25年，则40×25=1 000年。我们找到了第一个发明黑斑羚肉汤的厨师（先祖）的绝对时间：大约1 000年，虽然这里存在一些误差。

我们品尝这些肉汤的过程，叫作采样。我们采集更多的多样性和多态性数据之后，甚至可以回答其他问题：什么人、什么时候、在什么地方（Who，When，Where）添加了这些配料？

两种不同的基因组——Y染色体和线粒体mtDNA的计算分析结果，与古气候学和考古学的证据，最后惊人的一致和吻合。

现在，我们论述4.5万年前，在非洲发生的故事。

人类迁移的主要屏障是海洋、沙漠和山区。非洲东北的人类向外迁移，总要途经中东，早期的直立人也是经过地中海的东部走出非洲的。

非洲的沙漠出现很晚。撒哈拉（Sahara）这片沙漠把整个非洲分为两个部分：撒哈拉和撒哈拉以南。8万年前的最后一次冰河期，撒哈拉沙漠出现，然后逐步扩大，占据了整个非洲大陆的北部，仅仅留下地中海沿岸适合人类居住。这是人类走出非洲的新屏障。大约7万年前开始，气候越来越冷，非洲越来越干燥，人类从越来越大的撒哈拉沙漠地区消失了。狭长的尼罗河沿岸是人类迁移的一条路线，从红海南端渡过大约20千米的海水抵达阿拉伯半岛是另外一条路线。4.5万年前，人类来到地中海东部（Levant地区）。

现代人类的“树干”M168的后裔走出非洲后，基因标记M89出现了。M89出现的绝对时间是4万年前。考虑计算误差因素，应该在3万—5万年。从M89开始，人类世界分裂为撒哈拉以南和欧亚大陆两个部分，非非洲人出现了。M89定义了Y染色体的主要“非非洲”血统。在非洲东北部，尤其埃塞俄比亚—苏丹—中东地区都存在M89，但是在东南亚和澳大利亚却没有M89。

非洲的撒哈拉沙漠出现的很晚。在撒哈拉沙漠里发现了大量的早期人类的艺术作品，这些岩石雕刻和壁画超过三万处。图中绘制了人类走出非洲的撒哈拉通道

第一波大迁移，人类主要沿着海岸的高速公路。第二波大迁移，人类追随着猎物进入了广袤的欧亚干草原带，分布在亚洲西部—亚洲中部—亚洲东部—西伯利亚—欧洲东部—欧洲西部的巨大草原，开始了更加波澜壮阔的旅程。