旧石器时代的克罗马农人仍然过着狩猎采集的生活。考古学家将石器时代分成三个时期,这种分类虽然界线有些模糊,却是描述考古遗址的一种有效方法。很多出土的遗址没有人类骨骸,通过石器这个唯一的证据,考古学家很快就能分辨出这些遗址属于旧石器时期、中石器时期还是新石器时期。
旧石器时期:
从大约300万年前第一批石制工具的出现,一直持续到大约1.5万年前最后一次冰川期的结束。根据石器的制作技术的明显不同,旧石器时期进一步划分为早期、中期和晚期。旧石器时期的早期,大致相当于平脸人、能人到直立人阶段。旧石器时期的中期,大致相当于尼安德特人的时代。旧石器时期的晚期,大约20万年前,现代人出现在非洲。4万—5万年前,第一批现代人来到欧洲,克罗马农人出现了。
中石器时期:
最后一次冰川期结束。旧石器晚期和中石器时代的分界,有时相当困难。
新石器时期:
发生彻底的石器技术革新,农业时代到来,出现全新的石器工具——收割小麦的镰刀、碾磨谷物的石器以及各种原始陶器等。农业出现的一万年之内发生了天翻地覆的变化,人类开始控制食物来源。
围绕这种历史分类,又出现一个重大争议:到底是原来的欧洲人学习掌握了农业技术,还是掌握农业技术的中东人取代了原来以狩猎采集为主的欧洲“土著”?也就是说,现代欧洲人是克罗马农人的猎人后裔,还是从中东和北非地区背着一堆口袋,里面装着小麦种子前来殖民欧洲的农民后裔?也许猎人和农民两者的后裔都有?这两种人的混血绝对没有问题。但是,他们各自占欧洲人口的比例是多少呢?
猎人后裔还是农民后裔?又一场欧洲人的起源之战爆发了。
人类的谱系树模型是平面的,这种谱系树是二维的分叉图,无法描述人的旅程。但是线粒体DNA的突变率太高,有大量重复发生的突变,所以无法构成简单的分叉图。各种线粒体DNA的差距的分布数据,似乎围绕着几个点,呈现出较高的发生频率。但是这种形态,既不是树状结构,也不是立体结构。几乎不约而同,人们意识到,这个模型可能是网络结构。牛津大学的赛克斯最早发表了他的网络结构,一是因为他开始将DNA研究与数学结合,二是因为线粒体DNA的研究分析比Y染色体DNA简单。
赛克斯是在咖啡馆的餐巾纸上糊涂乱画突然想出来的。我们首先介绍他的故事,以后的各式各样的网络更加复杂,所以从最简单的网络开始。例如,DNA的变异,围绕着右图的四个点的频率最高,这怎么会是一个进化树?既没有进化,也不是树,而是人类的旅程。基因差异最大的点是DNA的差异发生最多的地方,也是某一个“夏娃”的女儿或者孙女诞生的地方。
赛克斯回忆说:“我也不知道怎么把D画出来的,因为A-B-C3个点仍然是一个树杈的结构。”这个平面网络虽然非常简陋,也不完美,但是思路打开了——原始数据的真实分布形态本来就不是一棵树,而是一个网络。赛克斯赶快去找德国数学家合作。起初他们难以确定这些点——单倍群的数量是几个:4个?5个?6个?最后,他们发现欧洲的线粒体DNA的单倍群是7个。
我们已经知道,线粒体DNA通过母系传递,男性也能从母亲那里继承线粒体DNA,却无法将其遗传给后代。但最近有人发现了男性线粒体传给后代的案例,这可能是一种畸变。也就是说,如果一个女性生下的全都是儿子,那么她的线粒体DNA遗传链将因此终止。换句话说,绝大多数现代欧洲人的线粒体DNA分为7种类型。每个线粒体DNA相同的人,都是数万年前同一个女人的后代。学术上,这种群体类型叫作单倍群:共享某些DNA突变的群体。赛克斯给欧洲人的7个线粒体先祖(单倍群)起了7个现代人的名字:
乌苏拉=Ursula:对应U单倍群(Haplogroup U)
齐尼娅=Xenia:对应X单倍群(Haplogroup X)
海伦娜=Helena:对应H单倍群(Haplogroup H)
薇达 =Velda:对应V单倍群(Haplogroup V)
塔拉 =Tara:对应T单倍群(Haplogroup T)
卡特琳=Katrine:对应K单倍群(Haplogroup K)
贾斯敏=Jasmine:对应J单倍群(Haplogroup J)
赛克斯画的DNA网络结构图
牛津大学简化的网络示意图
最重要的不是确认多少单倍群,而是确认单倍群结构的存在。这些单倍群的原始数据的内在结构很难理解,如果不加以简化和澄清,根本不可能识别这种网络系统。但是,存在几个单倍群无可置疑
《夏娃的七个女儿》
赛克斯把这7个女性欧洲先祖合称为“夏娃的七个女儿”。当然,古代欧洲并非只有这7个女人,同一时代生活着大量史前的女性,她们要么没有活到成年,要么没有生孩子,要么生下的全是男孩。只有这7个原始女人活了足够长时间,并且每人至少生了两名女儿,从而开始了线粒体DNA的遗传链,并且一直延续到今天。
一波未平,一波又起。
当时的主流观点认为现代欧洲人的构成,主要是背着小麦种子,从中东—北非地区殖民欧洲的新石器时代的农民的后裔,他们取代了当时的欧洲土著——猎人克罗马农人,就像当年的克罗马农人取代了尼安德特人一样。但是,赛克斯在其著作《夏娃的七个女儿》中认为,6个女儿的年龄为1.5万—4.5万年。当时世界上尚未诞生农业(考古证明农业起源于1万—1.2万年,以两河流域的“新月沃土”地区为中心开始),只有一个夏娃的女儿贾斯敏比较年轻,出现在大约一万年前。那么,欧洲人到底是猎人还是农民?基因检测证明,携带中东农民DNA基因的后裔仅仅占现代欧洲人的17%。如果依这个数据推测,那么,大部分欧洲人就是猎人的后裔,而不是农民的后裔。
面对质疑,赛克斯赶紧反复核算自己的计算分析结果是否有误。(www.daowen.com)
反复核查DNA序列,是否统计了过多的突变?没有。重新检查计算方法,是否存在数学计算问题?没有。
不论怎么说,这些DNA证据都是生物学与数学合作,用电脑计算出来的。谁也没有见过几万年前的欧洲的活人,怎么用欧洲现在的活人验证这些结论?只有一个群体最合适,那就是巴斯克人。
巴斯克人(Basque people)是欧洲最古老的群体之一,总人口约1 800万人,其中1 500万移居海外(主要在南北美洲),其余的巴斯克人主要分布在西班牙和法国。在古代,这里被称为巴斯克国,现称巴斯克地区。
《夏娃的七个女儿》中文版
古代的巴斯克国。在欧洲大航海时代,巴斯克地区出现了大批的美洲征服者,向南北美洲送出大批巴斯克人的移民
巴斯克人分布在险峻的比利牛斯山区(Pyrenees),尤其是法国的一个省和西班牙的巴斯克自治区。在冰河时期,巴斯克人的先祖也没有撤离故乡,并留下很多史前洞穴壁画,其中很多被列入世界文化遗产。2 000年前,这里是罗马帝国境内唯一没有被征服的土地。
人类的血型有40余种,最重要的是ABO型和Rh型。亚洲人中的99%属于Rh阳性,所以输血没有问题。亚洲人(包括中国人)并不关心甚至根本不知道自己的Rh血型,输血时仅仅检查ABO血型就可以了。因为Rh阴性血型稀少,在中国,这种血型被形象化地赋予了“熊猫血”这一名称。但是,欧洲与众不同,两种Rh血型都很多,其中巴斯克人的Rh阴性频率世界第一。此外,巴斯克人的B型血的比例最低。这种Rh阴性血型,可以导致“蓝婴综合征”(Blue baby syndrome,新生儿溶血病)——新生儿因为血液缺氧而全身发青(蓝色婴儿)。这种病症可以通过输血抢救,但是危险性极大,曾经导致很多婴儿死亡。
蓝婴综合征的原因很简单:Rh阴性母亲,如果与Rh阳性(携带Rh阴性抗体)父亲结合,胎儿血型有很髙概率是Rh阳性。这对第一个孩子不是问题。但是婴儿出生时,一部分血红细胞可能进入母亲的血液系统,母亲的免疫系统开始制造针对它们的抗体。母亲怀的下一个孩子是什么血型,对母亲本人没有任何问题,但对胎儿却有极大的影响。如果胎儿血型是Rh阳性,母亲的Rh抗体会透过胎盘攻击胎儿,使得这个婴儿出生时罹患蓝婴综合征,抢救不及时可能死亡。
现在,蓝婴综合征不再是严重的临床病症。所有Rh阴性母亲都注射了抗Rh阳性血细胞的抗体,当她们生第一胎时,如果阳性血细胞进入她的循环系统,母亲的免疫系统会发现它们,并在产生抗体之前把它们消灭掉。但是,在输血法和Rh阴性母亲抗体治疗法发明之前,曾经有大量的婴儿死于溶血症。这是一个非常沉重的进化负担,这种状态的结束只能期待Rh血型中的一种最终消失。除了欧洲以外,世界上其他地方人类血型已经基本是Rh阳性。比例参见下表。
巴斯克人
在早期的人类学研究中,血型曾被作为研究人类起源的突破口之一,虽然这个尝试失败了,但是欧洲积累了大量的血型数据。
巴斯克人长期以来被认为是在冰河时期欧洲原始狩猎采集人群的最后幸存者,使用一种全然不同的语言,长期生活在欧洲的最后变成农田的土地上。证明巴斯克人具有独特群体的所有特征的证据不仅来自考古学、人类学、医学的研究,还有语言学的证据。巴斯克人的语言与印欧语系毫无关系。巴斯克人保留了欧洲西部唯一不属于印欧语系的巴斯克语,与现存其他语言没有任何语言学关系。而原来西班牙东部和法国东南部的伊比利安语已被拉丁语完全湮灭了。在法语和西班牙语的夹击下,巴斯克语依然保留了下来,确实是一个奇迹。如果冰河时期欧洲的原始狩猎采集人群全部撤退了,仅仅留下一支,他们只可能是巴斯克人。
对巴斯克人的采样和DNA分析,结果如下:巴斯克人的DNA序列与其他欧洲人的DNA序列一样。前六种女性线粒体DNA的单倍群的频率都存在。第七种女性线粒体DNA的单倍群频率完全找不到,而恰恰是这第七种线粒体DNA是最年轻的一种,大约一万年前来自中东。
如果其他欧洲人的祖先是近东地区来的农民,那么,狩猎采集时代的最后幸存者巴斯克人,应该具有完全不同的线粒体DNA序列谱系。但是,巴斯克人的DNA序列竟然毫无特殊之处。多次采样核实,确实如此。也就是说,欧洲的猎人可能并未被蜂拥而来的中东农民取代。如果巴斯克人是旧石器时代狩猎采集者的后裔,那么,其余大部分欧洲人同样也是旧石器时代狩猎采集者的后裔。
巴斯克人中为什么没有出现第七个单倍群?这个单倍群比其他六个单倍群年轻得多。如果把七个单倍群在欧洲地图上标出来,就会呈现一种模型:一方面,六个古老的单倍群遍及整个大陆,只是出现频率不同。另一方面,第七个年轻单倍群的分布分为两支,一支源于巴尔干半岛,穿过匈牙利平原,沿着中欧河谷抵达波罗的海;另一支的路线是西班牙地中海沿岸—葡萄牙沿海—不列颠西部。两条DNA遗传路线都与考古证据吻合,与第一批农民的迁徙路线吻合。
欧洲早期农业遗址可以从陶器类型得到证实:6 000—7 000年前,农民从巴尔干半岛穿越中欧扩散,很多考古遗址出土的一类特殊风格的陶器显示出这条路线。这种陶器分布并非巧合,DNA分析显示的第七个年轻线粒体单倍群的两条分支,也描绘出了这两条农民进入欧洲的路线。
考古证据链和DNA地理分布模式的基本吻合,证明虽然发生了中东农民殖民欧洲的人类迁移,但是这些一万年前的移民并非欧洲人的主体,他们不到20%。欧洲的猎人们自己选择了定居的农业生活,并非被后来的农民取而代之。大部分欧洲人是冰河时期来到欧洲的狩猎采集者的后代,这就是结论。
欧洲人起源的主流观点是遗传学之父费希尔(Sir Ronald Aylmer Fisher,1890—1962)的学生,出生在意大利的著名遗传学家卡瓦利·斯福扎(Luca Cavalli Sforza)计算出来的。他的计算来自大量的原始数据,其影响远远超出人类遗传学领域,涉及考古学和其他许多相关学科。后来,其他学者诠释这项计算分析的大意为:克罗马农人取代尼安德特人后,中东的农民又压倒性地湮没了克罗马农人的后代。这种大规模的取代意味着,大多数欧洲人的祖先是中东农民群体,而不是更早来到欧洲的狩猎采集群体。
1970年,斯福扎从意大利来到美国,成为斯坦福大学教授并主持一个精英荟萃的实验室。20多年来,卡瓦利·斯福扎最早阐明的理论支配了欧洲史前史研究。曾与斯福扎合作过的科学家都在人类群体遗传学的不同学科中,占据着重要的学术职位。斯福扎的理论具有强大的数学基础:费希尔创建的数学模型可以描述从生长中心向外扩散,包括动物、人类、基因或思想。斯福扎用“群体扩散”描述他的计算过程:群体是人群,扩散是农业人群从近东逐步地向外扩张的委婉说法。后来,这个数学模型被称为“前进的浪潮”——不断需求土地的农民扫除前进道路上的一切而产生的不可阻挡的迁移浪潮。这个模型被广泛接受,这个观点成为考古学界的主流意见。这个模型的含义最后被人们诠释为:欧洲人起源于中东的农民。
1995年11月,在西班牙巴塞罗那召开的第二届欧洲群体历史会议(Second Euroconference on Population History)上,出现了一场激烈争辩。牛津大学的赛克斯在发言中用线粒体DNA的事实批驳了“欧洲人起源于中东农民”的主流观点。发言结束后的提问时间,“前进的浪潮”的支持者们提出各种意见,但是在DNA数据面前,却又无话可说。斯福扎也在会场,他没有多说什么。会议结束后的五年里,激烈的争论一直没有停止。这是又一场欧洲人的起源之战。
斯福扎的农民迁移到欧洲的计算结果,并没有量化,没有提及欧洲人口比例。牛津大学和斯坦福大学的结论,没有可比性。斯福扎本人回忆说,他也不相信欧洲人大部分是农业出现以后从中东迁移来到欧洲的说法。他的结论是计算出来的,包括死人和活人的数据,唯独没有DNA的数据——找出人类群体的DNA数据太困难了。
斯坦福大学教授卢卡·卡瓦利·斯福扎(1922—),遗传统计学之父费希尔最著名的学生之一,20世纪最著名的遗传学家之一。他的研究结果曾是欧洲遗传学的主流观点
在科学界,巴塞罗那“欧洲群体历史会议”之类的国际会议可以宣布新的发现,但是会议的报告不是真正有效的,必须在科学期刊上发表。发表过程中,一批评审专家将对立题—结果—解释进行彻底的审查,称为同行评审。评审专家必须与作者没有任何利益冲突。牛津大学把报告送到《美国人类遗传学杂志》(American Journal of Human Genetics),受到非同寻常的严格审查。不仅要求对1995年发表的数学化的晦涩难懂的网络构建方法加上一个附录,作出进一步解释,还要求加上传统的群体比较表格。从巴塞罗那会议到论文发表,评审拖延长达8个月。当时世界各国的实验室和大学都在进行DNA的研究,没有统一标准,甚至互相保密,方法不同,DNA的表述和编号也不一致,这一切直到美国的人类基因组工程之后才逐步统一。
1996年7月,牛津大学的论文终于发表了。斯福扎的美国研究团队,当时正在进行长期的研究分析计算Y染色体的艰难攻关。2000年,斯福扎与其他合计21人联合发表了一篇重要的论文。在欧洲人的起源问题上,这篇论文的结论与牛津大学的赛克斯的团队的结论基本一致:来自中东的欧洲人不超过欧洲人的20%,欧洲有10个Y染色体单倍群。
大洋两岸的女性线粒体DNA和男性Y染色体的两个研究团队的结论,不谋而合。更加重要的是,长期从事统计数学和Y染色体研究的美国团队在这篇论文中得出结论:大约6万年前,“亚当”出现在非洲。这与“夏娃”起源于非洲的结论也是一致的。1987年发现“夏娃”出现在非洲以来,人们苦苦等了13年,“亚当”终于出现了。但是,新的问题也出现了:“夏娃”15万年,“亚当”6万年,这是怎么回事?
难道是“夏娃”和“亚当”从来也没有见过面?
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