一、微生物在自然界分布的多样性

与高等生物分布区域经常受地理环境限制不同，微生物细胞比表面积大、代谢途径多样且底物谱广、环境适应性强、种类繁多且易变异等特征决定了其能在多种环境中利用不同的基质进行生长繁殖，进而使得微生物成为自然界中分布最为广泛的一类生物。微生物被认为是生物圈上下界的开拓者，从大气圈、土壤圈、水圈到岩石圈，到处都有微生物的踪迹。研究微生物在自然界中的分布规律有利于发掘丰富的微生物菌种及基因资源，推动生命进化及生物分类学的研究。

1.土壤中的微生物

土壤被认为是地球上微生物含量最多且种类最为丰富的菌种资源库，包括细菌、放线菌、病毒、霉菌、酵母菌及藻类等。土壤被誉为微生物生长的天然培养基，主要是由于土壤具有微生物生长繁殖所需的营养和微生物生长繁殖及代谢活动所需的各种条件：①营养物质。土壤中除了含有丰富的动植物残体及人和动物的排泄物可为微生物生长繁殖提供碳源、氮源及生长因子，还含有如Fe、Mg、Mn、Ca等大量且全面的矿物质元素供微生物生命代谢活动需要。②pH。土壤的pH范围在3.5～10，多数在5.5～8.5。自然界中大多数微生物最适生长的pH为近中性，但也有一些耐酸、嗜酸或耐碱、嗜碱微生物分别在偏酸和偏碱的条件下生长良好。③空气和水。土壤团粒结构形成无数的小空隙有利于通气。通气良好的土壤由于氧含量高进而更有利于好氧微生物的生长和富集；同时土壤团粒结构中的小空隙具有较好的持水性，为微生物提供水分。④温度。相比于空气温度，土壤温度变化幅度小且缓慢，有利于微生物的生长。深层土壤具有较强的保温性，即使夏季土壤表面高温或冬季土壤表面冻结，一定深度的土壤仍保持着一定的温度供微生物生长需要。⑤渗透压。土壤的渗透压范围一般介于0.3～0.6MPa，对微生物来说是等渗或低渗环境，有利于微生物摄取营养物质，如革兰阴性杆菌体内的渗透压约为0.5～0.6MPa，革兰阳性球菌细胞内的渗透压为2.0～2.5MPa。⑥保护层。土壤几毫米厚的表层土为保护层，是土壤微生物的天然保护伞，能够吸收太阳所辐射的紫外线，进而保护土壤中的微生物。

（1）土壤中微生物的种类土壤微生物主要有土壤细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物5大类群。根据土壤肥力（主要依据有机物的含量评价）可分为肥土和贫瘠土，其中每克肥土中微生物数量一般在几亿到几十亿个，而每克贫瘠土中微生物的数量一般为几百万到几千万个；根据土壤pH大小又可分为酸性土壤、中性土壤及碱性土壤，其中近中性土壤中微生物种类和数量最多，尤其是细菌和放线菌。尽管土壤类型众多，但微生物数量从细菌、放线菌、真菌、藻类及原生动物依次递减，其中细菌占微生物总量的70%～90%。一般来讲，每克耕作层土壤中，各种微生物的数量分别为：细菌（～10⁸）、放线菌（～10⁷）、霉菌孢子（～10⁶）、酵母菌（～10⁵）、藻类（～10⁴）、原生动物（～10³）。据估计，每亩（～667m²）耕作层土壤中霉菌、细菌、原生动物、藻类及酵母菌的生物量分别约为150kg、75kg、15kg、7.5kg和7.5kg。这些微生物通过其旺盛的代谢活动可以改善土壤的理化性质，促进植物生长，加速腐殖质形成，进而提高土壤肥力及创建物理屏障，减少病原菌侵害。

（2）影响土壤中微生物分布的因素 影响土壤微生物分布多样性的因素很多，可归纳为自然因素及人为因素两大类。自然因素又包括土壤的类型（肥沃土壤、贫瘠土壤、酸性土壤、冻土等）、植被情况及气候类型（温度及降雨量等）；人为因素主要包括耕作方式、土地利用方式、种植制度、施肥及灌溉等。这两类因素均是通过影响土壤的营养物质种类和含量、酸碱度、水分、通气量、结构及渗透压中的一种或几种性质进而影响土壤中微生物的分布及其群落组成的。

土壤微生物的分布可以分为水平分布和垂直分布。在水平分布中，土壤微生物含量及种类受土壤中有机质的含量影响较大。一般来讲肥沃土壤中微生物含量相对较多，但自养微生物含量较少。此外，pH对微生物分布也有较大的影响。Lauber等对具有不同pH的土壤样品中的细菌群落多样性进行了研究，发现土壤微生物群落组成与土壤pH呈现明显的相关性，随着土壤pH升高（梯度范围：3.5～9.0），酸杆菌门的相对含量逐渐减少；放线菌门的相对含量逐渐增加；α-变形菌纲（α-Proteobacteria）的相对含量基本不变；β-/γ-变形菌纲（β-/γ-Proteobacteria）的相对含量先增加后降低（pH5～7时相对含量最高）；拟杆菌门及厚壁菌门的相对含量呈逐渐增加的趋势，pH大于6的土壤样品中这两种微生物的相对含量基本不再变化。在垂直分布中，土壤微生物主要受到辐射、水分、氧气、温度等因素的影响。一般来讲，表层土壤受到太阳辐射较强，微生物含量则相对较少；在5～20cm处微生物数量最多；20cm以下由于有机质减少、氧含量降低等特点，微生物种类及数量随土壤深度增加而减少。

2.水体中的微生物

水体面积约占地球表面的2/3，总储量约为14亿立方千米。根据含盐量，地球上水体主要分为淡水型水体（含盐量＜0.5g/L）和海洋型水体（含盐量＞0.5g/L）。淡水型水体仅占地球水体的2.7%左右，约有90%的淡水水体以雪山、冰川及深层地下水等形式存在，少量以湖泊、江、河流及水库的形式存在。海洋型水体是地球上最大的水体，约占地球总水量的97%。凡有水的地方一般都会有微生物存在，水体被认为是地球上第二大微生物菌种资源库。水体中的微生物来源广泛，主要包括水体土著微生物、土壤微生物、人类及动物活动中的微生物及空气中的微生物四类。不同水体所含有机物质、无机物、溶氧、光照、渗透压等因素存在明显差异，所以各种水体又有其相应的微生物群体。

（1）淡水型水体中的微生物 根据水体的循环情况可将淡水生境分为静水系统和流水系统。其中静水系统主要包括湖泊、池塘、水库等；流水系统有江、河流、溪水等。由于水体类型、受废水污染程度、有机物含量、溶氧量、温度、pH及水的深度差异较大，静水系统与流水系统微生物分布不同。静水系统中微生物的分布可分为水平分布及垂直分布两种。在水平方向上，由于工业及人和动物活动产生有机废水等流入湖泊等静水系统，进而导致靠近沿岸带（littoral zone）水域中的微生物含量比中心水域中的微生物含量丰富得多。在垂直方向上，深度在10m内的湖心区（limnetic zone）水域中阳光充足及溶氧量高，主要为光合细菌及好氧细菌，如蓝细菌、柄细菌属（Caulobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）、噬细胞菌属（Cytophaga）、生丝微菌属（Hyphomicrobium）等；真菌有鞭毛菌、单毛菌、节水霉、球拟酵母和类腐霉等；低等植物主要为甲藻类和硅藻类；原生动物有草履虫、节毛虫、变形虫等。深底带（protundal zone，20～30m）的水体中溶氧量下降，硫化氢含量增加，细菌主要为紫色及绿硫细菌。底栖生物带（benthic zone，深度30m以下）的微生物主要为厌氧的梭菌属（Clostridium）、产甲烷细菌及脱硫弧菌属（Desulfovibrio）等。流水系统在水平方向上水的充分流动能使垂直方向上的水体分层最小化，而且绝大部分有功能的微生物主要附着在水表面，这是流水水生环境与静水水生环境的主要区别。流水水体中的微生物主要为细菌，常见的细菌有革兰阴性杆菌、柄细菌、球衣菌、贝氏硫菌属（Beggiatoa）等。其他还有一些藻类和原生动物。

（2）海水型水体中的微生物 海洋是地球上最大的水体，咸水占地球总水量的97.5%左右。就大多数海水而言，无机盐总含量约为3.5%。与淡水型水体不同，海洋型水体具有无机盐含量高、温度低、深处静压力大及有机物含量相对较少等特点，导致海洋微生物与淡水中微生物种类和数量也不尽相同，如海洋中的土著微生物有耐盐、嗜盐或耐压的特征。

海洋生境下的微生物在海洋生态系统的稳定、生物地球化学循环、地球大气形成和陆地生命进化中起着重要的作用。海洋中的微生物种类繁多，包括细菌、古生菌、真菌、病毒及原生动物等。①海洋细菌，是海洋微生物中极其重要的组成部分。海洋浮游细菌中常见的类群有：变形菌门、拟杆菌门、厚壁菌门、蓝细菌门和疣微菌门。海底沉积物中常见的类群有：厚壁菌门、绿菌门、绿弯菌门、放线菌门、酸杆菌门、变形菌门和拟杆菌门。其中变形菌门是细菌中类群最大、生理特性最多的种群。根据营养类型，海洋细菌可分为光能自养细菌、光能异养细菌、化能自养细菌和化能异养细菌。海洋中的光能自养菌有紫色光合细菌、绿色光合细菌及蓝细菌等；光能异养细菌有黄质菌属（Flavobacteriu）、发光细菌（Photobacterium）及紫色非硫细菌等；化能自养细菌有硝化细菌、无色氧化硫细菌及甲烷氧化菌等；化能异养细菌有产内孢棒状菌和球状菌、不产孢棒状菌、放线菌、假单胞菌、弧菌属及还原硫细菌等。②海洋古生菌，在温和海洋水域及极地海洋水域中都广泛存在，如嗜盐古生菌、嗜热古生菌、嗜酸古生菌及产甲烷古生菌。粗略估计海洋中泉古生菌的数量级在10²⁸左右，约占所有细菌和古生菌细胞总数的20%。③海洋真菌，包括较高级的担子菌、子囊菌、半知菌和较低级的壶菌和接合菌等。海洋真菌营腐生或寄生生活，少数自由生活。④海洋中还存在着丰富的海洋病毒（约为细菌数量的10倍），包括浮游病毒和底栖病毒。浮游病毒是极其微小的颗粒，可以侵入其他生物细胞进行寄生生活，包括噬菌体、噬藻体、真核藻类病毒、浮游动物病毒、人类病毒等。底栖病毒是指海洋沉积层中的病毒。⑤海洋原生动物，主要分为鞭毛虫、纤毛虫和变形虫三个类群。海洋环境中的原生动物能够吞食细菌并将其转化为可以被高等动物利用的形式，在海洋生态系统中起到非常重要的作用。⑥海洋藻类，又称海藻，如原绿藻、绿藻、轮藻、裸藻、隐藻、甲藻、黄藻、金藻、硅藻和褐藻等。

海水型水体微生物的分布分为水平分布和垂直分布两种。在水平方向上，海洋微生物的分布主要受人类活动、内陆气候、降雨量及潮汐等因素的影响。靠近陆地的沿海水域有机物含量高、阳光充足及温度适宜，因此，沿海水域中微生物数量高，如港口海洋每毫升含菌1.0×10⁵个。海洋微生物的垂直分布带更为明显，这主要是由于从海平面到海底的海水中光线逐渐减弱、温度逐渐降低、压力逐渐增加等特征。从海平面到海底依次可分光亮带（euphotic zone）、无光带（aphotic zone）、深海带（bathy pelage zone）和超深渊海带（hadal zone）。

3.空气中的微生物

空气不适宜微生物生长繁殖，这主要是由于空气干燥、温度变化大、紫外辐射强及缺乏营养等特点。空气中的微生物有细菌、放线菌、真菌、病毒，甚至原生动物等，其中球状菌（相对含量约为66%）及芽孢菌（相对含量约为25%）含量最多。空气中的微生物来源很广泛，包括自然界的水体、土壤、动植物和人类，农业活动、动物饲养、工业生产、污水处理、发酵过程和食品生产厂等环境。空气中的微生物主要以气溶胶的形式存在，是发酵工业中污染、食品和农作物霉变及动植物病害传播的重要根源。空气中的微生物没有固定的类群，主要是由于微生物只能在空气中短暂停留，其中芽孢杆菌、霉菌及放线菌的孢子、野生酵母菌及原生动物在空气中存活时间较长。

空气中微生物的数量和种类主要取决于空气中的相对湿度、紫外辐射的强弱、温度、微生物来源、尘埃颗粒的大小和数量等，还取决于微生物的适应性及对恶劣环境的抵抗能力。一般来讲，城市空气中的微生物要多于农村；裸露地面上的空气比有植被覆盖的地面上的空气中微生物数量要多；在高纬度地区空气干燥、紫外线辐射强、温度低，微生物数量比低纬度地区少；陆地上空的微生物含量比海洋上空的微生物含量要高2～3个数量级；冬天较寒冷，散布于空气中的微生物数目就比较少。此外，室外空气微生物数量与环境卫生状况、环境绿化程度有关，当环境卫生状况良好、绿化程度高，则微生物数量少；反之，微生物数量多。室内住宅、办公室、集体宿舍等人员密度大的地方，空气流通性较差，微生物含量一般较多。

4.生物环境中的微生物

微生物除了能在自然环境（如土壤、水体等）中大量存在并进行相应的生命活动外，也能在人、动物、植物及微生物等生物环境中生长繁殖。除生物环境中的理化因素（如温度、pH及氧含量等）外，生物间复杂且多样的相互关系在很大程度上影响了微生物在相应生物环境中的种类和数量。

（1）人与动物体内外的微生物 微生物可以互惠同生、共生或寄生等方式存在于人和所有动物体内外（如皮肤、口腔、肠道等部位）。微生物菌群在相应生物体的新陈代谢、营养物质形成、机体免疫能力及疾病形成等方面发挥着重要的作用。

①人体肠道微生物：分布于人体内外部位的微生物数量巨大（约10¹⁴），约为人体总细胞数的10倍，质量约为1.2kg，接近成人人体肝脏的质量。人体微生物主要存在于皮肤、口腔、消化道、呼吸道及泌尿生殖道。其中消化道（胃肠道）中的微生物数量最多，约占人体总携带量的79%。据统计，每克人体粪便中细菌的数量在10¹¹～10¹²数量级。生活在健康人的各个部位、种类较稳定且数量大，一般能发挥有益作用的微生物群体，称为人体正常菌群，如肠道中的一些产丁酸菌群（如芽孢梭菌、真杆菌、毛螺菌、罗斯氏菌及粪球菌等）存在一定的消炎及抗癌特性。正常菌群之间、正常菌群与宿主之间、正常菌群与周围理化因子之间都存在着种种密切关系，称为人体微生态关系。除正常菌群外，还有一类能引起人和其他动物发生传染性疾病的微生物，主要分布于相应疾病（如灰指甲、足癣及呼吸道感染等）患者的体内外。这类能引起正常人体患疾病的微生物称为病原微生物，包括真菌、细菌、放线菌、立克次体、支原体及病毒等。此外，人体正常菌群的微生态平衡是相对的、可变的和有条件的。在宿主防御功能下降、正常菌群的生长部位改变或长期服用抗生素等制菌药物后，一些正常菌群中的成员就会大量繁殖或转移，成为致病微生物。这类致病微生物称为条件致病菌，如大肠杆菌、脆弱拟杆菌（Bacteroides fragilis）及白色假丝酵母等。

肠道微生态是人体最庞大、最复杂的微生态系统。肠道菌群在人体新陈代谢、免疫及健康等方面发挥着极其重要的作用。例如，肠道微生物菌群能排阻和抑制外来致病菌，产生有助于肠道消化的酶类（糖化酶和蛋白酶等），降解有毒或致癌物质，产生有机酸进而降低肠道pH和促进其蠕动，刺激机体的免疫系统并提高其免疫力等。此外，许多研究者更多地将人体肠道微生物群落看作是人体的一个“器官”，如1992年Bocci提出肠道微生物菌群有着如同虚拟器官一样的代谢功能，认为其是“被忽略的人体器官”。肠道微生物的基因组被认为是人体第二基因组，其中蕴含的海量遗传信息与人类密切相关。因此，诺贝尔生理学或医学奖获得者莱德伯格（Joshua Lederberg）建议用“微生物组学”来定义人体内微生物基因组的集合，以区别于人自身的基因组。相比于人体基因组存在的约2.5万个编码基因，肠道微生物菌群的总基因组含有330多万个编码基因，约为人体编码基因的130倍。由于肠道微生物与人体之间的密切联系及其对人体健康及免疫上的贡献，使得其作为微生态学的研究热点之一，备受许多科学家青睐，如学术界从基因组水平上深入研究肠道微生物与人类肥胖症、糖尿病及冠心病等疾病之间的关联性。

人体肠道被认为是微生物存在的重要生物环境。人体肠道正常菌群与宿主间的关系，主要是互惠同生的关系。例如，人体为肠道微生物生长繁殖提供了良好的生态环境；而肠道内的正常菌群可以完成多种代谢反应以促进人体的生长发育。此外，肠道微生物所完成的某些生化过程是人体自身无法完成的，如硫胺素、核黄素等维生素的合成。(www.daowen.com)

人体肠道微生物不但数量巨大且种类繁多，包含有细菌、古细菌、病毒、真菌、原生动物及寄生蠕虫等（图7-7）。在门水平，人体环境中存在着120个不同门的原核微生物，其中仅有31个门中的一些微生物被分离和鉴定。在人体肠道中仅分离培养得到12个细菌门中的部分细菌，主要集中于厚壁菌门、变形菌门、放线菌门及拟杆菌门；在科水平上主要集中在芽孢杆菌科（Bacillaceae）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、棒状杆菌科（Corynebacteriaceae）及拟杆菌科（Bacteroidaceae）。近年来，基于高通量测序技术的研究结果表明，厚壁菌门和拟杆菌门为肠道中两个优势的细菌门；相应的菌种主要为目前尚未从人体肠道中成功分离的厌氧菌，且集中于瘤胃菌科（Ruminococcaceae）、梭菌科（Clostridiaceae）、毛螺菌科（Lachnospiraceae）及拟杆菌科（Bacteroidaceae）。人体肠道中检测到的古细菌分别隶属于广古生菌门中的甲烷杆菌目（Methanobacteriales）、热原体目（Thermoplasmatales）、硫化叶菌目（Sulfolobales）、亚硝化球菌目（Nitrososphaerales）、甲烷八叠球菌目（Methanosarcinales）、盐杆菌目（Halobacteriales）及甲烷微菌目（Methanomicrobiales）。目前，仅有甲烷杆菌目及热原体目的8种古细菌在肠道中成功分离（图7-7），其中史氏甲烷短杆菌（Methanobrevibacter smithii）为肠道内优势甲烷菌。肠道内甲烷菌的产甲烷作用可以减少肠道气体累积及维持后肠厌氧环境；甲烷菌和肠道微生物通过互利共生或竞争等方式共同促进营养素的代谢，这对维持肠道微生物区系的稳定及保障肠道健康有重要意义。肠道中的真核微生物主要分为肠道真菌和原生动物两大类（图7-7）。真菌是肠道中的优势真核微生物，目前已在人体肠道中检测到140多个属的273种真菌，主要集中于子囊菌门、担子菌门和接合菌门。其中一些真菌与肠道疾病有关，如重新划入真菌界的微孢子门中的海伦脑炎微孢子虫（Encephalitozoon hellem）及海伦肠上皮细胞微孢子虫等；假丝酵母属（Candida）是肠道中优势的酵母类群，其中的一些种在特定的条件下变为致病菌进而引发念珠菌病。此外，已报道的与肠道中其他微生物共生或寄生于肠道的原生动物约有15个不同的属，其中以孢囊（cyst）和营养体（trophozoite）形式存活的鞭毛虫（flagellates）中的肠贾第虫（Giardia intestinalis），球虫中（Coccidia）的小球隐孢子虫（Cryptosporidium parvum）、圆孢子虫（Cyclospora cayetanensis）及贝氏等孢子球虫（Isospora belli），阿米巴虫（Amoeba）中的溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica）及纤毛虫（ciliates）中的结肠小袋绦虫（Balantidium coli）是肠道中的优势原生动物。除了上述微生物外，肠道中也有多种病毒被检测到，如DNA型病毒及RNA型病毒等（图7-7）。

人体肠道微生物群落的多样性及菌群结构受很多因素影响，包括人的年龄、基因型、生活方式及抗生素的使用等。例如，中青年人体肠道中的微生物主要隶属于厚壁菌门，而婴儿的主要为变形菌门；生活在乌鲁木齐的维吾尔族居民肠道菌群的多样性和丰度大于同样生活在乌鲁木齐的哈萨克族居民。

②瘤胃微生物：瘤胃是存在于牛、羊、羊驼、羚羊、骆驼等反刍动物中的囊状消化器官，被称为降解纤维物质能力最强的天然发酵罐。瘤胃本身无法将食物（谷物秸秆、青草、树叶等）中的纤维素成分降解，只有通过瘤胃共生微生物，才能将上述成分降解或转化为反刍动物可以利用的营养物质。反刍动物与瘤胃微生物共生的原理可以概括为：反刍动物为瘤胃微生物提供营养物质及生存条件，如纤维素、无机盐、厌氧环境及合适的温度和酸碱度；而瘤胃微生物菌群在协同作用下将纤维素分解并转化为乙酸、丙酸及丁酸等有机酸供瘤胃吸收利用，同时瘤胃微生物产生的菌体蛋白为反刍动物提供40%～90%的蛋白质养料。

瘤胃作为一个庞大的资源库，其中微生物菌群复杂且数量巨大，约含有200多种微生物，数量可达10¹⁰～10¹³个。瘤胃微生物主要包括细菌、真菌、原生动物、古细菌及病毒5大类中的厌氧性微生物，尤其是前三类微生物。上述微生物在瘤胃中纤维素及淀粉等含碳大分子聚合物的降解、蛋白质的分解与合成、维生素合成、有毒物降解或转化等方面起着重要的作用。瘤胃细菌主要集中在厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门，尤其是厚壁菌门中的细菌，占细菌含量的一半以上。梭菌纲细菌（Clostridia）是肠道厚壁菌门中含量最大的细菌菌群，其中毛螺菌科（Lachnospiraceae）、瘤胃菌科（Ruminococcaceae）和韦荣球菌（Veillonellaceae）为肠道梭菌纲细菌的优势科。瘤胃中一些降解纤维素能力很强的细菌也隶属于该纲，如小生纤维梭菌（Clostridium Cellobioparus）、黄色瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）及白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）等。瘤胃厌氧真菌根据游离孢子的形态和菌丝的形成方式分为两个类型，即多中心类型真菌和单中心类型真菌。多中心类型真菌主要包括根囊鞭菌属（Orpinomyces）和Anaeromyesl两个属，单中心类型真菌主要包括新考玛脂霉属（Neocallimastix）、Promyces和Caeomyces三个属。瘤胃真菌可以协助降解纤维素、木质素、半纤维素及果胶等多糖物质，如Neocallimastix frontalis和Neocallimastixhyricyensis。瘤胃中的原生动物主要为纤毛虫，存在少量的鞭毛虫。常见的纤毛虫有内毛属（Entodinium）、双毛属（Diplodinium）、原始纤毛属（Eremoplastron）、真双毛属（Eudiplodinium）、鞘甲属（Elytroplastron）、等毛虫属（Isotricha）、前毛属（Epidinium）和后毛属（Metadinium）。瘤胃中的古生菌主要为广古生菌门中的产甲烷古生菌，常见的有甲烷短杆菌属（Methanobrevibacter）、甲烷微菌属（Methanomicrobium）和甲烷球形菌属（Methanosphaera）三个属。噬菌体在瘤胃中的存在对不同的细菌有特殊的作用。噬菌体能够裂解细菌，使得细菌的蛋白质很容易被动物作为氨基酸的来源利用。

图7-7 人体肠道中可培养原核微生物、真核微生物及病毒的多样性

③病原微生物：病原微生物通过相应的门径侵入宿主并在后者体内外实现寄生生活。例如，毛癣菌属（Trichophyfon）、表皮癣菌属（Epidermophyfon）、小孢子癣菌属（Microsporum）中的一些真菌可以侵入皮肤引起皮癣类疾病。结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）、嗜肺军团菌（Legionella pneumoniae）、肺炎球菌（Pneumococcus pneumoniae）及流行性感冒病毒等易于感染呼吸道。易于侵入皮肤伤口的病原体很多，常见的有金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、酿脓链球菌（Streptococcus pyogenes）、铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）、破伤风梭菌（Clostridium tetani）及产气荚膜梭菌（C.perfringens）等。一些有害昆虫的病原体可制成微生物杀虫剂用于生物防治，如苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis）及球形芽孢杆菌（Bacillus sphaericus）等病原体制成的细菌杀虫剂，金龟子绿僵菌（Metarhizium anisopliae）、黄绿绿僵菌（Metarhizium flavoviride）及球孢白僵菌（Beauveria bassiana）等制成的真菌杀虫剂以及各种病毒多角体制成的病毒杀虫剂。

（2）植物体内外的微生物 植物与其体内或周围生境中的微生物关系密切，主要存在着互惠同生、共生及寄生等关系。植物影响着其周围及体内微生物的群落结构，这些微生物又通过其生命活动影响植物的生长发育。因此，认识微生物在植物体内外的分布情况对于农业生产具有重要的理论指导意义。根据微生物与植物之间的相互作用及其在植物体内外的分布情况，和植物相关的微生物主要分为附生微生物（epibiotic microorganisms）、根际微生物（rhizosphere microorganisms）、菌根微生物（mycorrhizal microorganisms）、根瘤菌（rhizobia）及植物内生菌（endophyte）五类。

①附生微生物：是指生活在植物地上器官（茎、叶、花、果实等）表面，依靠上述器官的外渗物质或分泌物质为营养的微生物。附生微生物主要分布于植物叶面，又称叶面微生物，其中每克鲜叶表面的细菌可达10⁶个，还有少量的霉菌和酵母菌。一些附生微生物具有促进植物繁育及提升种子品质等有益作用，但有的则能引起植物腐烂等病害。此外，一些附生微生物（乳酸菌及酵母菌等）可以作为天然发酵剂用于泡菜腌制、饲料青储及果酒酿造等。

②根际微生物：是指分布在距离根表面2～5mm土壤区域中的微生物。根际微生物和相应的植物以互惠同生的方式共存。除了土壤中的理化因素外，植物的种类及年龄等因素也影响着根际微生物群落的多样性及组成。根际微生物与植物的关系可以概括为：植物在生长过程中通过根的分泌物或外渗物，以及根与周围土壤进行频繁的物质交换改变后者的理化因子（如水分、pH、氧化还原电位等）来为根际微生物的生长繁殖提供营养及生长条件；根际微生物可以影响植物根周围土壤的理化因素、增加矿物质的溶解性、合成维生素及氨基酸、产生植物激素、分泌抗生素物质或产生一些有害物质，进而促进相应植物的生长或抑制植物生长。根际微生物种类繁多，包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等，其中以细菌为主。多数根际细菌为革兰阴性菌，常见的有假单胞菌属（Pseudomonas）、黄杆菌属（Flavobacterium）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、节杆菌属（Arthrobacter）及无色杆菌属（Achromobacter）。

③菌根微生物：是指能与植物根系形成特殊共生体（菌根）的微生物，主要是真菌。根据菌根真菌是否能侵入根部细胞内及是否能形成菌套等特点，将菌根分为外生菌根和内生菌根两大类，其中丛枝状菌根是一种最为普遍和最重要的内生菌根。能形成外生菌根的真菌主要隶属于子囊菌纲（Ascomycetes）、担子菌纲（Basidiomycetes）及半知菌纲（Deuteromycetes）等；内生菌根真菌主要为内囊霉科（Endogonaceae）中的一些真菌。在自然界中，90%以上的陆生植物都有菌根，其中80%左右的陆生植物及小麦、玉米、棉花等大量栽培植物具有丛枝状菌根。菌根真菌具有改善植物营养、加固植物细胞壁、改变菌根周围微生物区系、诱导各种植物激素及增强植物的抗病能力等功能。因此，一般认为有菌根的植物是正常的，有些植物的根上若没有菌根或没有足够的菌根，往往难以成活。例如，许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。此外，不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，如假蜜环菌属（Armillariella）和丝核菌属（Rhizoctonia）的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。

④根瘤菌：是与豆科植物结瘤的共生固氮细菌的总称。根瘤菌可以在豆科植物的根或茎上诱发其皮层细胞增生形成根瘤；植物在根瘤中产生豆血红蛋白以降低周围环境中的氧浓度，有利于根瘤菌对大气中N₂的固定；根瘤菌最终将气态氮还原为氨的形式，并提供给自身和其宿主植物合成蛋白质。根瘤菌与豆科植物所形成的根瘤是目前所知生物固氮效率最高的共生体系。根瘤或茎瘤固氮共生体系具有重要的生态和经济价值，在农、林、牧业的可持续发展中具有重要作用。目前已知的大多数根瘤菌物种隶属于变形菌门中α-变形菌纲（Alphaproteobacteria），且均为革兰阴性菌，包括根瘤菌属（Rhizobium）、中华根瘤菌属（Sinorhizobium）、异根瘤菌属（Allorhizobium）、中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）、固氮根瘤菌属（Azorhizobium）、甲基杆菌属（Methylobacterium）、德沃夏菌属（Devosia）及水花菌属（Blastobacter）；少量根瘤菌物种属于β-变形杆菌纲（Betaproteobacteria）中的布尔克候德菌属（Burkholderia）和绕斯托尼亚菌属（Ralstonia）。此外，放线菌目（Actinomycetales）中的弗兰克菌（Frankia）可以与8科24属共200多种非豆种植物共生固氮，形成放线菌根瘤。放线菌根瘤的宿主多为木本双子叶植物，如桤木、杨梅及沙棘等。

⑤植物内生菌：是指生活史一定阶段或全部阶段生活于植物的组织和器官内部且与植物建立和谐联合关系（主要为互惠同生关系）的微生物的总称。植物内生菌普遍存在于植物体内，主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌等，尤其是前两类。植物内生真菌主要为子囊菌纲中的一些真菌。内生细菌种类繁多，例如，Yu等采用PCR-DGGE技术研究铁皮石斛（Dendrobium officinale）时发现该植物的内生细菌主要隶属于变形菌门，包括黄单胞菌科（Xanthomonadaceae）、伯克菌科（Burkholderiaceae）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、产碱杆菌科（Alcaligenaceae）、假单胞菌科（Pseudomonadaceae）、莫拉菌科（Moraxellaceae）、梭菌科（Clostridiaceae）和鞘脂单胞菌科（Sphingomonad-aceae），其中伯克菌科中伯克菌属（Burkholderia）为该植物的优势内生细菌。植物内生菌具有增强宿主的环境抗逆性（如干旱和高渗等）、提高宿主对土壤中养分的吸收利用、促进固氮作用、产生植物生长激素（吲哚乙酸及细胞分裂素等）及防治植物病害等作用。例如，内生真菌印度梨形孢（Piriformospora indica）能促进喜树和南非醉茄根部对水分和矿质养分的吸收；麦角菌类内生真菌能产生具有生物保护活性的生物碱和白藜芦醇等，可防昆虫和哺乳动物食用；内生细菌产酸克雷伯菌（Klebsiella oxytoca）所产生的生长激素也可以调节水稻植株的生长和发育等。

（3）微生物体内外的微生物 除了人、动物和植物外，一些微生物体内外也生活着一些相应的微生物，它们以互惠同生、共生和寄生等方式共存。例如，在一些含有产甲烷古生菌的厌氧环境中，容易检测到一些产氢气的梭菌属（Clostridium）微生物。梭菌产生的氢气能为产甲烷菌提供营养，氢气被利用进而减少其对梭菌生长的毒害作用。地衣是菌藻或菌菌的共生体，即绿藻与真菌共生或真菌与蓝细菌共生，其中绿藻或蓝细菌通过光合作用为真菌提供营养物质，真菌通过产有机酸分解矿物质为藻类或蓝细菌提供矿质元素。此外，还有一些细菌和各种病毒能侵入到相应的微生物中进行寄生生活，如蛭弧菌（Bdellovibrio）可以寄生于一些肠杆菌和假单胞菌等。

二、微生物资源利用

生物资源在1992年联合国环境与发展大会通过的《生物多样性公约》中被定义为：“生物资源是指对人类具有实际或潜在用途或价值的遗传资源、生物体或其部分、生物群体或生态系统中任何其他生物组成部分。”生物资源包括动物资源、植物资源及微生物资源，是人类社会赖以生存的基本物质来源。微生物资源主要包括微生物菌体、代谢产物、遗传信息、代谢途径、具有不同生态功能混菌体系及用于科研和生产的工程菌。微生物资源具有物种分布性广、代谢途径及代谢产物种类繁多、遗传信息多样性高、易规模化生产且高效、应用性广、可再生性、开发局限性等特点。微生物资源主要以菌种和工程菌的形式保存，主要采用传统微生物学手段（富集培养、纯种分离及生理生化鉴定等）、分子生物学手段（高通量测序、基因克隆及反转录等）及两者相结合的方法进行开发和利用。微生物资源所形成的产业与动物、植物所形成的产业并列为三大支柱生物产业，广泛应用于农业、工业、能源、医药及环境保护等领域，是解决资源危机、生态环境危机及改造传统产业的根本技术依托之一，在经济和人类社会的发展中发挥着重要的作用。

微生物资源在农业上的开发和利用目前主要有微生物肥料、微生物农药及转基因作物三种形式。微生物肥料是将某些有益微生物经人工大量制成的生物肥料，又称菌肥。菌肥的原理是利用微生物的生命活动来增加土壤中氮素、有效磷或有效钾等营养物质的含量（如根瘤菌肥、固氮蓝藻）；或将土壤中作物不能利用的有机质或矿物质转换为可被作物吸收利用的营养物质（如有机磷细菌肥、无机磷细菌肥及钾细菌肥）；或提供像赤霉素、吲哚乙酸及硫磺胺等生理活性物质刺激植物生长或抑制病原菌的活动（如放线菌菌肥），从而改善土壤肥力及作物的营养条件，进而提高作物产量。微生物农药是指利用微生物或其代谢产物来防治危害农作物的病、虫、草、鼠害或促进作物生长的活体微生物和农用抗生素。微生物农药具有无公害性、不伤害天敌及防治对象不易产生抗药性等优点，其开发和应用前景广阔。微生物农药种类繁多，目前已报道的细菌杀虫剂约150种，真菌杀虫剂800多种，昆虫病毒杀虫剂超过1600种。用于杀虫剂及杀菌剂生产的常见细菌有苏云金芽孢杆菌、日本金龟子芽孢杆菌（Bacillus popilliae）、球形芽孢杆菌（Bacillus sphericus）等；常见的真菌主要集中在半知菌亚门，如白僵菌属（Beauveria）、绿僵菌属（Metarhizium）、拟青霉属（Paecilomyces）及蟪霉属（Nomuraea）等；常见的病毒有棉铃虫核型多角体病毒、小菜粉蝶颗粒病毒及斜纹夜蛾核多角体病毒等。利用微生物功能基因的经典案例如抗虫棉，即采用基因工程手段将苏云金芽孢杆菌的抗虫基因整合到棉花受体细胞的染色体中，并在棉株体内合成一种叫δ-内毒素的伴孢晶体，进而达到抗虫和杀虫效果。

微生物资源在食品、发酵、轻化工及酿造等诸多工业领域应用广泛。在食品工业，微生物不仅可以用于食用菌（红菇、杏鲍菇、冬虫夏草等）、单细胞蛋白及微生物态调节剂（益生菌、益生元、合成元等）等的生产，而且可用于食品级酶类（α-淀粉酶、葡萄糖苷酶、木瓜蛋白酶及脂肪酶等）及色素（β-胡萝卜素、虾青素、番茄红素、红曲色素等）等相关产品的制备。在发酵工业中，微生物主要用于氨基酸及有机酸等重要产品的生产，如谷氨酸、赖氨酸、柠檬酸及乳酸等。在酿造工业中，自然界中多种或纯种微生物是酒类、醋、豆豉、酱油等酿造产品生产的主要驱动力。此外，还有一些极端微生物及其所产酶在科学研究及工业等领域应用越来越广，如来源于嗜热微生物的Taq和Pfu DNA聚合酶，以及利用嗜酸菌将贫矿和尾矿中的金属溶出并回收的生物湿法冶金等。

微生物资源在医药行业以抗生素（如β-内酰胺类、氨基糖苷类、大环内脂类、多肽类及多烯类抗生素）、免疫制剂（减毒活疫苗、灭活疫苗、基因工程疫苗等）、抗肿瘤活性物质（如真菌多糖化合物）、蛋白质、糖及脂质等代谢途径相关酶抑制剂（内肽酶抑制剂、haim Ⅰ及compactin等）及干扰素诱导物（如香菇中提取的双联RNA等）等形式进行利用。此外，微生物菌体或其所产的维生素、氨基酸、多糖等生理活性物质广泛用于对特定人群起调节作用的保健品生产，如猴头菇口服液、丽珠肠乐及冬虫夏草等。

微生物在全球能源领域的开发和利用具有巨大的潜力，这与其储量丰富、可再生性、普遍性、易取性、易大规模生产、环保性等优点密切相关。目前用于能源的微生物主要分为5类：①产甲烷微生物，如甲烷杆菌属和甲烷八叠菌属等。②产溶剂（乙醇、丙酮及丁醇等）微生物，产乙醇微生物的主要种类有酵母菌属，假丝酵母属、拜氏梭菌（Clostridium beijerinckii）及丙酮丁醇梭菌（Clostridium acetobutylicum）等。③产氢微生物，如红螺菌属（Rhodospirillum）、荚硫菌属（Thiocapsa）、芽孢梭菌属、埃希菌属等。④产油微生物，常见的有浅白色隐球酵母（Cryptococcus albidus）、弯隐球酵母（Cryptococcus albidun）、茁芽丝孢酵母（Trichospiron pullulans）、斯达油脂酵母（Lipomyces starkeyi）、产油油脂酵母（Lipomyces lipoler）、深黄被孢霉（Mortierella isabellina）、硅藻（Diatom）及螺旋藻（Spirulina）等。⑤生物电池微生物，如脱硫弧菌（Desulfovibrio desulfuricans）、腐败希瓦菌（Shewanella purefaciens）及铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）等。

微生物资源在环境保护与修复中的应用主要包括污水处理、废气净化、有机污染物降解、纤维素及木质素降解、重金属污染物降解及环境监测等方面。例如，微生物以生物膜、活性污泥及絮凝剂等形式广泛应用于来源于石油、印染、食品及化纤等工业废水的处理，主要利用多种微生物（细菌、真菌、原生动物及藻类等）的吸附、转化和降解污染物的能力。美国采用解脂假丝酵母（Candida lipolytica）、小球诺卡菌（Nocardia globerula）、红色诺卡菌（Nocardia rubra）和酿酒酵母等混合菌体处理多氯联苯，可使之完全降解。Kuhn等人用海藻酸钠固定生枝动胶菌（Zoogloea ramigera）及Michel等人用聚丙烯酰胺包埋柠檬酸杆菌（Citrobacter），均能有效去除废水中的Cd^{2 +}。与物理及化学方法相比，利用微生物技术对环境恶化的防治及污染物的降解具有高效、经济及无害化等优点。