病毒是目前所知的最简单的生命形式，一般是由外壳蛋白和包被在外壳蛋白内的核酸（DNA或RNA）两部分组成。病毒本身缺乏完整的酶系统及能量转化系统，具有细胞外的颗粒体形式和细胞内的基因形式。病毒是地球上最丰富的生物实体，在环境中数量巨大且无处不在。随着现代分子生物学的发展，病毒及其在环境中的作用逐渐被人们所认知。病毒诱导的细胞裂解间接地促进了环境中有机和无机营养元素的循环，是生物地球化学循环的重要驱动者之一；病毒能侵染多个宿主，是物种间基因水平转移的重要媒介，它直接推动了微生物物种形成及进化发展，是微生物多样性的关键影响因子。

病毒生态学主要是研究病毒在其自然环境中的适应能力和在给定的生理环境下影响病毒行为的因素，即它是怎样适应生存的，以及采取什么样的适应策略或方式。了解病毒的生态学，有助于人们认识病毒性质的由来及分类学，认识疾病的传播、发生发展，从而才能提出更有效的防治病毒的措施。

一、病毒在自然界的分布及其多样性

国际病毒分类委员会2005年在全球认定了2000种病毒。植物病毒生物多样性和生态学（PVBE）工程已经启动，调查700多种维管束植物，包括其内生真菌的病毒多样性。多数已有的病毒信息来自栽培作物，但这些作物只占所有植物的很少一部分。很多此类信息来自有症状的宿主，但只有很少一部分病毒可能导致疾病。此外，很多数据来自单一栽培作物，使多样性降低。因而，数据严重缩水。植物存在病毒似乎是普遍现象，例如，哥斯达黎加调查的植物（7000种）约60% ds RNA阳性，表明存在病毒。

通常，深海病毒丰度约为3×10⁶个/mL，沿岸海水约10⁸个/mL。假定海洋总体积为1.3×10²¹L，而病毒的平均丰度为3×10⁹/L，则海洋水体包含约4×10³⁰个病毒。因为一个海洋病毒含有约0.2fg碳（1fg=10 ^-15g），100nm长，则海洋病毒可翻译产生200Mt碳。如果病毒-病毒首尾相连，则长达约1000万光年。相比，相当于7500万头蓝鲸的碳（约20%质量的碳），约银河系距离的100倍。这使得病毒成为世界海洋水体最丰富的生物学实体（第二位为原核生物）。

通常，病毒的丰度随系统的产率而增加。海洋系统深海最低（10⁴～10⁵个/mL），近海水体表面中等（10⁵～10⁶个/mL），海岸环境最高（10⁶～10⁷个/mL）。病毒丰度在入海口或产率很高的湖泊可高达10⁸个/mL。在蓝细菌簇的水体环境（不包括沉积物）报道了最大的病毒丰度9.6×10⁸个/mL。淡水的病毒丰度一般比海水系统高。美国苏必利尔湖微表层（表层20μm）比20m深处病毒丰度高2～15倍。估计世界海洋存在3.5×10²⁹个病毒。淡水沉积物病毒丰度为（0.65～2.9）×10⁹个/g，而海洋系统为（0.03～11.71）×10⁹个/g。病毒丰度典型地随沉积物深度增加而降低，深海底病毒的丰度比其上的水体低10～1000倍。沉积物可能也是感染异养生物宿主的远洋噬菌体的储存库。海冰的病毒丰度为9.0×10⁶～1.3×10⁸个/mL，比附近水体高10～100倍。浮游植物盛期形成的藻絮病毒丰度高达（5.6～8.7）×10¹⁰个/cm³。土壤和根际的总丰度在（0.7～2.7）×10⁷个/g，最高达1.5×10⁸个/g。噬菌体可能为土壤最多的遗传物质。但也有不同的认识：土壤细菌的异质分布导致病毒传播和感染的降低，土壤相对低的病毒丰度似乎支持后者观点。

水体系统病毒/细菌比例（VBR）可高达100。远洋水体VBR典型为5～10；沉积物有机物质上记录0.01～1.2；湖雪VBR为0.3～8.5，平均为4.7；海冰VBR可高达72；海洋沉积物为0.11～71，表明一些海洋沉积物移去了病毒；湖水和河水沉积物VBR为1～4和0.7～1.2，在缺氧湖泊沉积物的VBR更低。海洋和淡水远洋系统的平均VBR为10和20；土壤的VBR平均为0.04；特拉华州和南极环境VBR变化8000倍，比水体环境高100倍。在特拉华州不同的生态系统中，林地土壤的VBR与水体环境相似，10左右；而农业耕作土壤的值高100倍。

二、病毒与其他生物的关系

1.寄生

动物病毒、植物病毒、真菌病毒、藻类病毒、噬病毒体等，可使其宿主致病，产生可以检测的症状，则病毒与其宿主的关系为寄生。另外在慢性感染（子代噬菌体不破坏宿主细胞而释放）、假溶源（噬菌体和宿主达到合适的稳态）中，噬菌体与其原核生物宿主间的关系以及新发现的噬病毒体与辅助病毒间的关系也是寄生。

2.捕食

烈性噬菌体发生裂解循环，导致其宿主细胞裂解释放大量子代病毒粒子，则烈性噬菌体与其原核生物宿主间的关系是捕食，直接杀死了其宿主。寄生一般引起其寄主病态生长发育，但不杀死其寄主。

3.竞争

多种病毒感染同一个宿主，则其存在着对资源的竞争关系。如大肠杆菌为λ-噬菌体和另一种烈性噬菌体同时感染时，则会抑制λ-噬菌体对宿主的裂解行为。

4.中性关系

病毒的无症状感染，原噬菌体在特定时期不表现出症状，病毒间不发生直接作用等情况，为中性关系。

5.偏害互生

噬菌体溶菌酶消除了另一个噬菌体感染宿主的受体，则两种噬菌体间的关系为偏害互生。

6.偏利互生

噬菌体（病毒）裂解（破坏）寄主的产物，有利于另一种噬菌体（病毒）在该宿主的其他细胞中的寄生生活，则两种噬菌体（病毒）间的关系为偏利互生。

7.共生

病毒和其他生物的互作关系比较复杂，见表4-1。

表4-1 病毒-宿主间的共生类型

（1）内共生病毒内寄生胡蜂病毒是内共生病毒的典型例子。雌性寄生蜂（Parasitoid wasp）产卵到鳞翅目幼虫内部，幼虫特有的免疫系统将正常地隔离卵，形成一个包装结构，阻止卵的发育。但寄生蜂产卵的同时，也释放内寄生多分DNA病毒（Polydnavirus）粒子到幼虫体内。该病毒仅表达寄生蜂基因，这些基因的表达抑制包装结构的形成，因而确保了寄生蜂卵的发育。否则，病毒包装将隔离和杀死寄生蜂的卵（图4-5）。

寄生蜂通常是其昆虫宿主的病毒的载体。寄生蜂为囊泡病毒（Ascoviruses）和呼肠孤病毒（Reoviruses）的宿主。囊泡病毒为昆虫DNA病毒，与多分DNA病毒的亲缘关系较远。呼肠孤病毒为呼吸道肠道病毒，为RNA病毒，包括感染植物、真菌、昆虫、鱼类和动物的病毒属。一些这样的病毒与寄生蜂间的关系为互惠共生。美丽姬蜂（Diadromus pulchellus）囊泡病毒4（DpAV4）抑制黑色素（寄生蜂卵包装结构的重要成分）的沉积。当DpAV4注射到昆虫宿主，病毒快速复制，在寄生蜂发育之前昆虫死亡。然而在寄生蜂，DpAV4与美丽姬蜂非包裹呼肠孤病毒idnoreovirus 1（DpRV1）联合，可以延迟DpAV4的复制，允许昆虫存活时间长，使寄生蜂卵发育。目前认为该现象为一个额外的RNA所介导，该RNA包装在DpRV1病毒粒子内，不是病毒基因组的部分，而是来自雌性寄生蜂。该系统似乎极端复杂，但在自然界，该互惠共生也许很普遍。该复杂性是研究比较清楚的病毒涉及的互惠共生机理的一个方面。

囊泡病毒和类囊泡病毒（ascovirus-like viruses）通过寄生蜂的产卵行为而散布于鳞翅目幼虫体内，它与寄生蜂的关系比较复杂多样。大部分的囊泡病毒和类囊泡病毒都是致病性的，由雌蜂携带传播。一些囊泡病毒和类囊泡病毒则是互利共生生物，其基因稳定地存在于寄生蜂的细胞核中，世代间垂直传播，通过抑制鳞翅目幼虫的防御机制来促进幼蜂的成功发育。囊泡病毒DpAV4则根据所处的寄生体系可以是致病性病毒、互利型或共生非致病性病毒。各种生物学特性显示囊泡病毒与寄生蜂之间的关系取决于寄生蜂控制病毒复制的调节因子。囊泡病毒与寄生蜂的关系类型依赖于它们之间的进化程度。

图4-5 多分DNA病毒、胡蜂和鳞翅目昆虫间的关系

（2）内源逆转录病毒 在几乎所有真核生物基因组中都发现完整和片段化的逆转录病毒。人基因组约8%来自逆转录病毒；如果再包括移动因子，该比例还会大大增加。人类和其他灵长类动物很多这些逆转录病毒均比较保守，表明该内源化事件发生在很久之前。逆转录病毒要内源化，必须感染生殖细胞。

目前解释内源逆转录病毒存在的假说为：每个病毒代表一个感染-选择事件，内源化来自对不同的致死病毒的免疫，只有具有内源逆转录病毒的个体才能存活下来。关于这个假说的证据为澳洲考拉的逆转录病毒内源化。澳洲北端大陆的考拉存在着内源化的考拉逆转录病毒（KoRV）。内源化的KoRV经过遗传改变，毒性大大降低，很多具有内源化KoRV的动物不再患KoRV相关的疾病（如淋巴瘤和白血病），对急性外源KoRV的感染具有免疫性。澳洲南海岸外袋鼠岛的考拉种群都没有KoRV。大陆和袋鼠岛的种群已经分割至少100年了，则该过程在过去的一个世纪一直在发生。

植物也经历了无数的内源类逆转录病毒（包装DNA而不是RNA）。不同种植物杂交后，有时发生这些病毒从基因组切割下来感染其他植物的现象。番茄内源类逆转录病毒序列（LycePRV）产生小干涉RNAs（siRNAs），对植物防御病毒很重要，认为可保护番茄免受外源LycePRV和其他相关病毒的感染。LycePRV的内源序列高度甲基化，但仍表达，在番茄表达序列标签（EST）文库发现。

逆转录病毒的其他作用包括水平基因转移，可能在外源化和随后的新宿主内源化过程中发生。在一些例子中，该过程可清楚有益，如使宿主获得新的遗传材料。

（3）哺乳动物疾病中的有益病毒感染HIV-1的病人，如果同时感染肝炎病毒G（人类普遍的非致病性肝炎病毒），AIDS病程发展的速度将更慢。也有报道感染人类巨细胞病毒可抑制HIV-I感染，感染肝炎病毒A可抑制肝炎病毒C的感染。保护病毒干扰了病原病毒的不同功能，包括复制。病毒也可保护对抗非病毒疾病。如在小鼠模型中，亲淋巴病毒的感染保护I型糖尿病。潜伏感染鼠犬丙型疱疹病毒或鼠巨细胞病毒可保护单核细胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）和鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）的感染。病毒感染激发了宿主的固有免疫系统而发挥免疫调节作用。(www.daowen.com)

（4）病毒作为自然武器 细菌和酵母菌已经进化出通过病毒帮助杀死其竞争者而保护自己的策略。该策略也在几乎其他所有生物中存在，包括人类保护新领地。

①噬菌体杀手：很多细菌将噬菌体的基因组整合在其自身基因组中，这些原噬菌体保持潜伏，使细菌免于裂解形式。如果整合的噬菌体基因组从细菌基因组上切割下来，快速复制，产生上千后代，则会导致宿主细胞死亡（裂解循环）。子代噬菌体释放到胞外环境，能杀死无溶源噬菌体的竞争细菌，对溶源化细菌有利。

②酿酒酵母的嗜杀现象：酿酒酵母菌的某些菌株可产生毒素而杀死其他酵母，这种现象称为嗜杀现象。产生毒素的酵母菌嗜杀株细胞内含有L型和M型类病毒，而酵母敏感株只含有L型类病毒，不含M型类病毒。L型类病毒含有4.5kb的双链RNA，称为L-dsRNA，有2个ORF，编码L型和M型类病毒的蛋白外壳和复制类病毒RNA的RNA聚合酶。M型和L型类病毒的蛋白外壳相同，都是由L-dsRNA编码。M型类病毒含有2个相同的1.8kb双链RNA，称为M-dsRNA，编码毒素蛋白，从细胞中分泌出去。L型酵母嗜杀株可持续产生毒素杀死酵母敏感株，而嗜杀株酵母细胞对毒素有免疫性。酿酒酵母的嗜杀现象首先在酿造行业发现，污染酵母杀死正常酿造菌株。类病毒可在酵母垂直传播，也可通过性接合和融合传播。病毒和宿主的关系依赖于环境，高pH下毒素的效率更低，失去有益作用。在宿主生活史的无性二倍体阶段，病毒允许通过杀死其竞争者而入侵新领地；但在有性单倍体阶段，病毒不杀死其竞争者。这对病毒有利，因为它主要通过有性交配传播。

③动物和植物入侵：野生动物通常持续携带大量病毒，与其他相关动物的严重病原体相同的病毒，可帮助野生动物扫除相关敏感动物种群。这种现象允许入侵新领地或持续防止敏感种群的入侵。在植物，入侵物种会带来病毒，削弱当地竞争物种，对入侵过程有利。

④人类入侵：人类历史充满入侵新领地的例子。最近估计表明，90%美洲土著人口在欧洲入侵10年内死亡。除了战争和大屠杀外，很多土著人口为病毒感染所消灭，包括天花、流感甚至普通的感冒（由鼻病毒引起）。土著人口从未碰到这些病毒，没有免疫力。相似的现象是19世纪天花病毒大量杀死澳洲原居民。在这些例子中，入侵人口携带的病毒对入侵者有利，拓展了原著人口的新领地。

（5）真菌病毒 在一些植物病原真菌，病毒可充当植物弱化真菌病原性的共生体。研究最透的是由寄生隐丛赤壳菌（Cryphonectria parasitica）引起的栗子疫病。当真菌感染疫病低毒力病毒，降低了植物的真菌病原性。此外也发现了其他植物病原真菌的其他低毒力相关病毒，包括Ophiostoma ulmi（荷兰榆的病原体）、Cochliobolus victoriae（维多利亚橡树疫病的病原体）和核盘菌（白霉病的病原体）等病原真菌。这些病毒，虽然不是其他真菌宿主的互惠共生体，但对感染其真菌宿主的植物有利。

近年来研究发现了一个植物-真菌-病毒三维互惠共生复杂体系的例子。在美国黄石公园发现了一种植物稗（Dichanthelium lanuginosum），能生长在大于50℃的土壤中。这种植物在高温土壤生存，需要一种内生真菌Curvularia protuberata的定植。这是典型的真菌-植物共生关系，因为真菌纯培养物不能在高温生长。然后，在内生真菌中发现一种病毒（弯孢霉热忍受病毒，CThTV），真菌脱去该病毒则不赋予植物高温生长的特性。如果将该病毒通过融合重新引入脱病毒的真菌，则恢复了植物的耐热性（图4-6）。该热忍受性的机理涉及植物和/或真菌基因产物的控制。轻微热休克下有和无病毒的真菌的转录组比较暗示，赋予忍受性表型的基因，涉及海藻糖合成（海藻糖已知赋予其他真菌干旱和热忍受性）和黑色素的合成（黑色素与真菌抗逆性忍受相关）。

图4-6 一种植物-真菌-病毒三维互惠共生模式

（6）植物病毒植物病毒多数引起作物疾病。但一些引起疾病的植物病毒也展示了条件共生，并赋予其宿主干旱或冷冻耐受性。当烟草近缘的野生烟草本塞姆氏（Nicotiana benthamiana）感染TMV、CMV、BMV（雀麦花叶病毒）或TRV（烟草脆裂病毒），干旱耐受性比未感染植株更强。类似的情况也见于感染BMV的稻谷，感染TMV的土豆，以及感染CMV的甜菜、黄瓜、辣椒、甜瓜、南瓜、西红柿、苋色藜和近缘番茄Solanum habrochaites等。此外，甜菜感染CMV更耐冷。这些现象的机理不明，但BMV-感染稻谷和CMV-感染甜菜的代谢物组学研究表明，病毒感染植株比不感染植株的渗透压调节剂的水平更高。

（7）昆虫和其传播的病毒

①复染色体病毒和昆虫：B型烟粉虱（Bemisia tabaci biotype B）是几种复染色体病毒（植物DNA病毒）的宿主，可导致巨大的作物损失。2种双生病毒——烟草曲颈病毒（TbCSV）和番茄黄化曲叶中国病毒（TyLCCNV），似乎是B型烟粉虱的共生体。B型烟粉虱取食感染了病毒的烟草植株后，繁殖力和寿命均增加。而土著烟粉虱感染TbCSV后繁殖力或寿命没有改变，感染TyLCCNV后繁殖力或寿命均降低。2种病毒使植物成为入侵昆虫的更好宿主。

②蚊子和病毒：在取食时，蚊子必须尽快吸食血液以免被宿主拍死。埃及伊蚊（Aedes aegypti）是很多寄生物的宿主。蚊子取食感染裂谷热病毒的仓鼠，相对于取食不感染病毒的仓鼠，能更快速地定位于血管。推测该病毒具有打破凝血的能力，可更容易发现血管。因而，裂谷热病毒似乎在蚊子生活中发挥有益作用，而提高其自身被蚊子传播的能力。

③果蝇的条件共生：果蝇可为多种病毒感染，多数是共生，一些为病原体。然而，果蝇C病毒（DCV）基于感染果蝇的年龄，为病原体或共生体。在幼龄果蝇，DCV为病原体，感染后可降低低龄果蝇的生存；而成年果蝇感染后增加繁殖能力。病毒对果蝇总体的效应是正的。

④蚜虫病毒的条件共生：无性繁殖的蚜虫通常具有有翅和无翅两种形态，无翅形态繁殖力更强，条件好时（如气候温暖、取食植物充足等）允许快速扩大领地；当食物不充分及植物拥塞时，有翅蚜虫更利于扩展新植物。无性系玫瑰-苹果蚜虫展示不同的表型：大而浅色的中间型感染了RNA病毒（红苹果蚜病毒，RAAV），小而深色型则感染了DNA病毒（玫瑰苹果蚜浓核症病毒，DplDNV）。病毒以植物作载体水平传播。感染DplDNV的蚜虫可以长翅膀，利于定植新植物，但其后代不都感染病毒，可在老植物快速扩展无翅系。

⑤蚜虫-细菌-噬菌体共生：蚜虫与其内共生细菌具有互惠效应，一些细菌提供蚜虫缺乏的营养支持。互惠共生细菌Hamiltonella defensa为豌豆蚜虫对抗寄生黄蜂提供了保护，细菌产生一种毒素，可杀死黄蜂幼虫而保护蚜虫；寄生黄蜂则能在无共生细菌的蚜虫的血腔产卵，最终杀死蚜虫。研究表明，杀死黄蜂幼虫的毒素实际上为共生细菌的噬菌体产生。因而，蚜虫为细菌生活提供舒适的环境，细菌为噬菌体的宿主，噬菌体产生毒素保护蚜虫，形成互利的三维共生体。

（8）噬菌体和毒力很多病原细菌产生不同的毒性因子，有助于细菌感染其宿主。如白喉毒素利于白喉杆菌（Corynebacterium diphtheriae）侵染人类的喉部组织，志贺毒素允许正常肠道细菌大肠杆菌扩散，霍乱毒素转化非致病霍乱弧菌（Vibrio cholerae）为致病性的细菌侵染人类肠道。毒素可改变致病菌如脑膜炎奈瑟球菌（Neisseria meningitidis）或肠道沙门菌（Samonella enterica）的抗原性蛋白质，允许这些细菌免受宿主免疫应答等。这些毒素对细菌均有利。实际上，这些毒素因子都不是细菌基因组表达，而是噬菌体基因组表达的，因而产生毒素因子的噬菌体与细菌是互惠共生关系。此外，蓝细菌的噬菌体如S-PM2编码两种蛋白质，为光合系统Ⅱ（主要的捕获光反应中心）的组分。这些蛋白保护蓝细菌免受光抑制，因而与蓝细菌的关系也为互惠共生。

三、病毒的生态作用

1.病毒的传播与应用

自古以来，人类就在和病毒不断地进行斗争。病毒威胁着人类生存的同时，也促进人类不断完善自身的免疫防御系统。病毒除了威胁人类健康，也会侵害植物，其中我国的水稻、小麦、玉米等农作物病毒病害发生严重，给社会造成了重大的经济损失。作物病害中常见的病毒有水稻条纹病毒、水稻黑条矮缩病毒、小麦黄花叶病毒、玉米粗缩病毒和烟草花叶病毒等。植物病毒不像噬菌体和动物病毒那样具有壳体蛋白与寄主细胞表面受体之间的特异性，一般在植物细胞表面损伤后从伤口侵入。自然界中植物病毒的传播主要依靠昆虫（如蚜虫、叶蝉等）作为媒介。了解病毒在环境中的类型、丰度、生存和分布状态，有助于人们科学地评价环境生态系统的健康。

病毒是一把双刃剑。除了能使人和动植物致病以外，病毒也有对人类有利的一面。例如，针对某些特殊病毒的增殖、失活、存活，以及生命周期等特性，调控感染农业有益（根瘤菌）或有害微生物（植物病原体）的病毒，使其朝着对作物生产有利的方向发展。自1915年发现噬菌体以来，土壤生物学家在农业生产方面开展了很多关于根瘤菌噬菌体（rhizobiphage）的研究，包括种群、根瘤菌噬菌体宿主范围、根瘤菌噬菌体对根瘤形成的影响、根瘤菌噬菌体对豆科植物产量等的影响等研究。另外，科学家们还针对病毒对土传植物病害的影响进行了研究，例如，Ashelford等在甜菜地中观察到了短尾噬菌体（Podoviridae）及其宿主液化沙雷菌（Serratia liquefaciens）在土壤中均存在显著的季节性种群动态变化特征。

从医学和人类健康的角度来讲，病毒侵染病原细菌，如霍乱弧菌噬菌体、炭疽芽孢杆菌（Bacillus anthraci）噬菌体等能将病原菌宿主裂解，可作为治疗这些疾病的特效药，从而减少流行病的发生。这种通过噬菌体裂解细菌治疗病原菌感染的手段称为噬菌体治疗（phage therapy）。随着病原菌对抗生素抗性问题的日益严重，导致了大量病原菌产生耐药性，甚至出现超感染免疫抗性。病原菌对抗生素的这种耐药性促进了噬菌体治疗研究的复兴。因噬菌体的宿主谱系较窄，只针对特异的寄主病原菌起作用，特异性高，以及对人体细胞无害等特点，较抗生素这类广谱杀菌剂而言有一定优势，科学家们正在研究通过噬菌体治疗代替抗生素达到控制病原菌的目的，并将该技术逐步应用于医学、食品、水产、农业和环境等多个领域。

2.为其宿主提供辅助代谢基因

蓝细菌原绿球藻（Prochlorococcus）噬菌体通常携带光系统II蛋白（psbA，psbD）、转醛醇酶（talC）、核苷酸还原酶（nrdJ）、生物合成B12（核苷酸还原酶的辅助因子）酶的基因（cobS），这些基因在噬菌体感染中表达，辅助蓝细菌的光合作用、磷酸戊糖途径和核酸合成，增强细胞的代谢功能。

3.病毒是全球营养循环的催化剂

病毒感染引起微生物和其他宿主死亡，是加速营养从微粒（生活机体）向溶解状态转化的催化剂。溶解状态的营养可为微生物群落所固定，从而增加群落呼吸，降低碳转化为更高营养形式的效率。

病毒还是生物地球化学循环的重要驱动者。在海洋环境中，病毒介导的细胞裂解所释放的碳源和其他营养元素推测是全球范围碳循环的主要驱动因子。病毒侵染可导致细菌和古生菌的细胞死亡，释放大量的有机碳进入海洋，为异养生物开拓了新的资源利用领域，同时也将新的碳固定环节带入碳循环。

地球化学研究证据指出，地球大气中直到40亿年前才出现氧气分子，随后游离氧浓度逐步增加至今天的21%，这个过程称为大气氧化事件。早期主要通过研究蓝细菌来研究生物驱动大气成分的改变。全球海洋中光合作用的研究表明，大部分海洋光合作用是由原绿球藻和聚球藻（Synechococcus）这两种最常见的蓝细菌驱动的，它们贡献了全球碳固定量的25%。蓝细菌光合作用过程中的部分活性还要归功于它的合作伙伴——蓝细菌噬菌体。蓝细菌噬菌体和蓝细菌光合作用能力的协同进化是产氧光合作用的远古驱动者，也是空气中氧气含量在地球表面升高的早期驱动者。有研究指出，地球上每20个人中就有1个人呼吸的氧气是来自海洋中病毒刺激的生氧光合作用。

当病毒裂解其微生物宿主时，会导致数量惊人的生源要素释放到环境中去。在海洋中，病毒甚至会重复利用这些被特定的海洋大型浮游生物所消耗的营养物质。病毒裂解沿海水域“褐潮”中的藻类Aureococcus anophagefferns，还可增加海水中溶解铁的含量，随后溶解的铁又被异养细菌快速转移为可过滤的颗粒物。此外，病毒甚至还能影响到天气，如病毒侵染藻类时会释放二甲基硫（DMS），DMS不仅与酸雨、酸雾的形成有关，还能形成大气中的云凝结核，增加对太阳的辐射。

4.病毒介导的水平基因转移

宿主遗传物质在细胞裂解过程中会释放到生态系统的自由DNA库，自由DNA在远洋淡水和海洋栖息地、沉积物和土壤中都有发现。溶解DNA（通常限定为通过小于0.2μm极性滤膜的DNA）以两种形式发生：真正溶解性和结合到病毒大小的胶体。在海洋系统，估计50%为结合性的DNA，17%～30%为溶解性；湖泊中溶解DNA的百分数随生产性而增加。

估计世界海洋总原核生物中4×10²⁸个细胞携带病毒基因组。海洋中感染的原核生物的巨大数目，以及估计的每年新产生的9.3×10²⁹个原核细胞表明了噬菌体介导的极大潜在的基因转移。此外，原核生物完整基因组序列数据已经揭示序列基因组中存在病毒基因组或其片段，表明横向基因转移为细菌进化过程中的重要因素。最后，转导通过影响进化，可增加受体的适应性因而允许其生存，从而对原核生物群体的遗传多样性做出贡献。