蕈菌（Mushroom）是指具有明显的、肉眼可辨的子实体的大型真菌。其菌肉为肉质、木质或革质。大多数的种属担子菌，部分种属子囊菌，有些种可形成菌根。蕈菌与大型真菌、蘑菇是同义词，俗称食用菌。蕈菌包括食用（蕈）菌、药用（蕈）菌、有毒（蕈）菌和用途未知菌类四大类。地球上人们认识的蕈菌有10000多种，我国有4000多种，其中食用菌1000多种，药用菌500多种，可人工栽培100多种。

一、蕈菌的主要种类

1.子囊菌门蕈菌

子囊菌门是真菌界中种类最多、物种多样性最丰富的一个门，分类十分复杂。在《菌物字典》第10版中，子囊菌门设盘菌亚门（Pezizomycotina），酵母菌亚门（Saccharomycotina）和外囊菌亚门（Taphrinomycotina）共3个亚门，有15个纲、68个目、327个科、6355个属和一些不确定的分类单元。

子囊菌门与食用菌有关的种类主要有10科，即盘菌目（Pezizales）的块菌科（Tuberaceae）、羊肚菌科（Morchellaceae）、马鞍菌科（Helvellaceae）、盘菌科（Pezizaceae）、肉杯菌科（Sarcoscyphaceae）和肉盘菌科（Saecosomataceae），肉座菌目（Hypocreales）的麦角菌科（Clavicipitaceae）和虫草科（Cordycipitaceae），炭角菌目（Xylariales）的炭角菌科（Xylariaceae），以及格孢腔菌目（Pleosporales）的格孢腔菌科（Pleosporaceae）。其中的虫草、块菌、羊肚菌等都是著名的食用菌，炭角菌和竹黄等为著名药用菌。

（1）盘菌目

①羊肚菌科：我国发现18种羊肚菌（Morchella）分布。欧美人工栽培的主要是变红羊肚菌（M.rufobrunnea），我国仿生法栽培的主要是黑色羊肚菌支系的尖顶羊肚菌（M.conica），大田土栽模式生产的主要是梯棱羊肚菌（M.importuna）、六妹羊肚菌（M.sextelata）和七妹羊肚菌（M.septimelata）（图3-18）。单生或散生于阔叶林地的波地钟菌（Verpa bohemica）、圆锥钟菌（V.conica）及钟菌（V.digitaliformis）等也可食用（图3-18）。

图3-18 羊肚菌、钟菌、块菌和马鞍菌结构示意

②块菌科：块菌属（Tuber）蕈菌子实体地下生，有一些是名贵的食品，如著名的黑孢块菌（T.melanosporum）主要在意大利和法国商业性销售。我国已知的块菌种类包括夏块菌（T.aestivum）、凹陷块菌（T.excavatum）、巨孢块菌（T.gigantosporum）、会东块菌（T.huidongense）、印度块菌（T.indicum）、宽孢块菌（T.latisporum）、辽东块菌（T.liaotongense）、假凹陷块菌（T.pseudoexcavatum）、太原块菌（T.taiyuanense）等（图3-18）。

③马鞍菌科：马鞍菌属（Helvella）中的碟形马鞍菌（H.acetabulum）、白柄马鞍菌（H.albipes）、黑马鞍菌（H.atra）、皱马鞍菌（H.crispa）、马鞍菌（H.elastica）、灰褐马鞍菌（H.ephippium）等许多种类可食用（图3-18）。鹿花菌属（Gyromitra）的一些种类外观与马鞍菌属相似，但为有毒蕈菌，不能食用。

（2）肉座菌目

①麦角菌科：麦角菌（Claviceps purpurea）寄生于黑麦、大麦、小麦、冰草等禾本科植物的花器上，引起麦角病，以后产生的黑色坚硬的菌核可作药用，是止痛和防治子宫出血的特效药，也能使人畜中毒，引起流产、麻痹以及呼吸器官的病害。

②虫草科：虫草属（Cordyceps）真菌大多数寄生在昆虫体内。先形成菌核，然后从菌核上产生棍棒形子座，被称为虫草。子座具可育的头部；子囊壳埋生或半埋生在子座内，其中很多种类如蝉花虫草（C.cicadicola）、冈恩虫草（C.gunnii）、亚香棒虫草（C.hawkesii）、蛹虫草（C.militaris）、蝉花（C.sobolifera）等是名贵中药，既可食用又可药用，其中以青藏高原野生的冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis）最为名贵。

（3）炭角菌目 该目的炭角菌科一些真菌的子座具有显著的药用价值，如乌灵参（Xylaris nigripes）、竹生肉球菌（Engleromyces goetzii）等。

（4）格孢腔菌目 该目格孢腔菌科的竹黄（Shiraia bambusicola）寄生于竹子上，是一种名贵的传统中药，民间常用来治疗风湿性关节炎，效果较好。

2.担子菌门蕈菌

大多数食用菌是担子菌门中具桶孔隔膜和桶孔覆垫的一类担子菌。根据担孢子是否产生隔膜分为无隔担子菌类（Homobasidiomycetes）和有隔担子菌类（Phragmobasidiomycetes）。

（1）有隔担子菌类

①木耳目（Auriculariales）：子实体胶质或略革质，担子具横隔膜。本目仅木耳科（Auriculariaceae）木耳属（Auricularia）的一些种类具有重要经济价值，其中黑木耳（A.auricula）、皱木耳（A.delicata）、褐黄木耳（A.fuscosuccinea）、毛木耳（A.polytricha）等是重要的栽培种类（图3-19）。

图3-19 木耳和银耳属的常见种类及担子形态特征

②银耳目（Tremellales）：子实体胶质，担子产生纵隔膜，成十字形；担孢子萌发时不直接形成芽管，先形成大量次生担孢子，环境适宜时才萌发。主要是银耳科（Tremellaceae）银耳属（Tremella），银耳（T.fucisformis）、金耳（T.aurantialba）、血耳（T.sanguinea）等为重要栽培种类（图3-19）。

（2）无隔担子菌类

①伞菌目（Agaricales）：子实体肉质，很少近革质或膜质，由菌盖、菌褶（菌管）和菌柄构成，有些种类还有菌环和菌托。子实体发育半被果型或假被果型，子实层体由菌褶或菌管组成。担子无隔，棒状，典型的具有4个担孢子，常有囊状体。担孢子单细胞，无色或有色。蘑菇目中的食用菌分布很广，而且种类也最多。

a.蘑菇科（Agaricaceae）：该科蘑菇属（Agaricus）约有200种蕈菌，产生担子果通常具有由白色到褐色或灰褐色的菌盖，菌褶离生，有菌环而无菌托，菌柄易与菌盖分离。已经栽培的种类有双孢蘑菇（A.bisporus）、巴西蘑菇（姬松茸A.brasiliensis）、草地蘑菇（A.pratensis）、黑蘑菇（A.arvensis）、双环蘑菇（大肥菇A.bitorquis）、褐蘑菇（牛排菇A.brunnescens）等。大环柄菇属（Macrolepiota）的高大环柄菇（M.procera）等可食，味道较好，已经驯化栽培。鬼伞属（Coprinus）中有些种可食，但食用时及其前后不宜饮酒，否则有可能中毒。如毛头鬼伞（C.comatus）又称鸡腿菇，是我国广泛栽培种类。马勃属（Lycoperdon）和秃马勃属（Calvatia）的担子果为被果型，子实体成熟时孢子体留在包被之内。马勃属的网纹马勃（L.perlatum）、梨形马勃（L.pyriforme）等10余种幼时可食用。秃马勃属有粟粒皮秃马勃（C.boninensis）、白秃马勃（C.candida）等幼时可食，老熟则药用。

b.鹅膏菌科（Amanitaceae）：该科的鹅膏属（Amanita），菌褶离生，有菌托，常有菌环，约有600种，包含10多种可食用种类，如橙盖鹅膏菌（A.caesarea）就是著名的美味蕈菌。超过一半的毒蘑菇致死案例出自鹅膏属的物种，必须谨慎采食，以免误食中毒，危及生命。

c.离褶伞科（Lyophyllaceae）：记录8属157种，其中丽蘑属（Calocybe）、离褶伞属（Lyophyllum）、玉蕈属（Hypsizygus）、蚁巢菌属（Termitomyces）等的一些种类可食用。如鸡枞菌（Termitomyces spp.）味道鲜美，为珍贵食用菌；荷叶离褶伞（L.decastes）被誉为炸鸡腿蘑；香杏丽蘑（C.gambosa≡Tricholoma gambosum）、紫皮丽蘑（C.ionides≡Tricholoma ionides）等可以食用；斑玉蕈（真姬菇、蟹味菇H.marmoreus）、榆干离褶伞（H.ulmarius≡Lyophyllum ulmarium）等已经规模化栽培。

d.类脐菇科（Omphalotaceae）：微香菇属（Lentinula）的香菇（L.edodes）是目前我国第一大食用菌。此外，粉金钱菌属（Rhodocollybia）、裸伞属（Gymnopus）和微皮伞属（Marasmiellus）中某些种类可食。

e.珊瑚菌科（Physalacriaceae）：蜜环菌属（Armillaria）常见种蜜环菌（A.mellea）味美可食，且是天麻的共生菌，栽培上应用可提高天麻的产量和质量。小火焰菌属（Flammulina）菌盖黏、平展且常有脐凸，包括最著名的工厂化栽培食用菌金针菇（F.velutipes）。小奥德蘑属（Oudemansiella）的长根菇（长根奥德蘑O.radicata≡Xerularadiacata）子实体大，已人工栽培。

f.侧耳科（Pleurotaceae）：侧耳属（Pleurotus）真菌菌柄偏生至侧生，菌盖无胶黏层，子实层无结晶状囊状体。全世界报道有50多种，我国主要人工栽培的有平菇（糙皮侧耳P.ostreatus）、鲍鱼菇（P.abalonus）、金顶侧耳（P.citrinopileatus）、秀珍菇（P.geesteranus）、阿魏菇（P.ferulae）、杏鲍菇（P.eryngii）、白灵菇（P.nebrodensis）等。

g.光柄菇科（Pluteaceae）：小包脚菇属（Volvariella）的银丝草菇（V.bombycina）、美味草菇（V.esculenta）和草菇（V.volvacea）均是重要的食用菌种类，并已人工栽培。

h.裂褶菌科（Schizophyllaceae）：菌盖扇形或肾形，质韧，被绒毛，具多裂瓣。代表性种类裂褶菌（S.commune）（商业化名字白参）分布广泛，可食用，并有抗癌等作用，已经驯化栽培。田头菇属（Agrocybe）的柱状田头菇（A.cylindracea）、田头菇（A.praecox）、茶树菇（A.aegirit）等可食用，且已人工栽培。

i.球盖菇科（Strophariaceae）：菌褶与菌柄相连，孢子褐色。鳞伞属（Pholiota）的光帽鳞伞（滑子菇P.nameko）、翘鳞环锈伞（黄菊菇P.squarrosa）、黄伞（P.adiposa），以及球盖菇属（Stropharia）的大球盖菇（S.rugosoannulata）等蕈菌均已人工驯化栽培。

j.口蘑科（Tricholomataceae）：该科包含众多的重要食用菌。香蘑属（Lepista）的子实体夏季或秋季群生于林中或草地，常形成蘑菇圈。白香蘑（L.caespitosa）、紫丁香蘑（L.nuda）、花脸香蘑（L.sordida）等许多种类是美味的食用菌。口蘑属（Tricholoma）突出特征是菌柄粗壮，菌褶弯生或狭附生，不延生，著名种类有蒙古口蘑（T.mongolicum）和松茸（T.matsutake）。大口蘑属（Macrocybe）的巨大口蘑（M.giganteum≡Tricholoma giganteum）和洛巴伊大口蘑（金福菇M.lobayensis）是重要的食用菌。香菇属（Lentinus）的虎皮香菇（斗菇L.tigrinus）、虎奶菇（L.tuber-regium）和大杯香菇（L.giganteus）均已经人工栽培。

k.小伞科（Mycenaceae）：有10属，记载705种，亚侧耳（Panellus serotinus）为广泛栽培种类。

l.挂钟菌科（Cyphellaceae）：有16属，记载31种，榆耳（Gloeostereum incarnatum）为广泛栽培种类。

②牛肝菌目（Boletales）：该目蕈菌的主要特征是子实体肉质，子实层体管状或假菌褶状，菌管壁易与菌盖分离开。

a.牛肝菌科（Boletaceae）：子实体多为肉质，菌盖伞状，子实层孔状，菌孔互相不分开。条孢牛肝菌属（Boletellus）、牛肝菌属（Boletus）、小疣柄牛肝菌属（Leccinellum）、疣柄牛肝菌属（Leccinum）、褶孔牛肝菌属（Phylloporus）、网柄牛肝菌属（Retiboletus）、松塔牛肝菌属（Strobilomyces）、粉孢牛肝菌属（Tylopilus）和绒盖牛肝菌属（Xerocomus）的一些种类可食，以美味牛肝菌（Boletus edulis）最为著名。此外，牛肝菌科某些种类有毒或不宜食用，如小美牛肝菌（Boletus speciosus）可产生幻觉，紫红牛肝菌（B.purpureus）和亚绒柄牛肝菌（B.subvelutipes）记载有毒。

b.硬皮马勃科（Sclerodermataceae）：硬皮马勃属（Scleroderma）夏秋季于针叶林或阔叶林中群生或单生，与树木形成外生菌根菌。常见可药食两用的种类有大孢硬皮马勃（S.bovista）、光硬皮马勃（S.cepa）、薄硬皮马勃（S.tenerum）等。豆马勃属（Pisolithus）的彩色豆马勃（P.arhizus≡P.tinctorius）夏秋季于松树等林中单生或群生，是松、衫、栎等树木重要的外生菌根菌，分布广泛，为食药兼用蕈菌。

c.乳牛肝菌科（Suillaceae）：菌盖黏至胶黏，光滑或有绒毛或有小鳞片。乳牛肝菌属（Suillus）的黏盖乳牛肝菌（S.bovinus）、点柄乳牛肝菌（S.granulatus）、松林乳牛肝菌（S.pinetorum）等味美可口，并具抗癌作用。

③鸡油菌目（Cantharellales）：担子果漏斗状，有柄，肉质至膜质，光滑、表面皱折或折叠成厚褶状，孢子无类淀粉质（non-amyloid）反应。鸡油菌科（Cantharellaceae）蕈菌子实层上的折叠像浅延生的菌褶一直延伸到菌柄上。鸡油菌属（Cantharellus）的鸡油菌（C.cibarius）和小鸡油菌（C.minor）均属树木外生菌根菌，分布较广泛，可食用和药用。

④花耳目（Dacrymycetales）：子实体胶状或蜡质，黄色至橙色，担子不分隔，叉状，具2个小梗，减数分裂两个子核退化，只有两个子核进入担孢子，形成两个担孢子。花耳科（Dacrymycetaceae）花耳属（Dacrymyces）的掌状花耳（D.chrysospermus≡D.palmatus）夏秋季或春季均可生长在针叶树腐木上，分布于云南等地，可食用。

⑤鬼笔目（Phallales）：担子果被果型，初期卵形或球形，包裹着产孢组织和子实层托，成熟时包被开裂，子实层托露出地面，包被下部残留成为菌托，子实层托为海绵质，柱状或窗格状，表面产生有臭气的胶状物（自溶的担子与孢子）。产孢组织肉质，味甜，浅绿色或褐色。鬼笔科（Phallaceae）的竹荪属（Dictyophora）有短裙竹荪（D.duplicata）、棘托竹荪（D.echinovolvata）、长裙竹荪（D.indusiata）、黄裙竹荪（D.multicolor）、红托竹荪（D.rubrovolvata）等均是广泛栽培的蕈菌。

⑥多孔菌目（Polyporales）

a.拟层孔菌科（Fomitopsidaceae）：该科拟层孔菌属（Fomitopsis）的红拟层孔菌（F.rosea）在云杉等针叶树的枯木上及大枝桠上单生或群生，是常见木腐菌，有药用价值。硫黄菌（Laetiporus sulphureus）和朱红硫黄菌（L.miniatus）分布广泛，幼时可食用，味道好，并有药用价值，已驯化栽培。

b.灵芝科（Ganodermaceae）：灵芝属（Ganoderma）中的灵芝（G.lucidum）是传统的中药材之一，药用历史悠久；紫灵芝（G.sinensis）也是著名的药用真菌；树舌灵芝（G.applanatus）是重要的木腐菌，引起白色腐朽，分布广泛，也可作药用。

c.多孔菌科（Polyporaceae）：该科多孔菌属（Polyporus）的猪苓多孔菌（P.umbellatus），栓菌属（Trametes）的彩绒革盖菌（云芝）（T.versicolor）、槐耳（T.robiniophila），密孔菌属（Pycnoporus）的红栓菌（Py.sanguineus）均是著名的药用真菌，分布广泛。革耳属（Panus）的猪肚菌（Pa.gigianteus）是近期成功驯化栽培的蕈菌种类。茯苓（Wolfiporia cocos ≡W.extensa）是我国传统的中药材之一。雷丸（Laccocephalum mylittae）具有驱虫作用，也是我国传统中药材。

d.绣球菌科（Sparassidaceae）：绣球菌属（Sparassis）的真菌在活树木基部或根部产生大型浅色的子实体。绣球菌（S.crispa），生于针叶林中的树根上，可以规模化栽培。

e.薄孔菌科（Meripilaceae）：奇果菌属（Grifola）的灰树花（G.frondosa）是著名的食药用菌，可人工栽培。

⑦红菇目（Russulales）：担子果肉质或膜质，子实层托不易从菌盖的肉质部剥离，菌肉组织内有许多泡囊。

a.猴头菌科（Hericiaceae）：子实层分布在倒悬的刺状结构上。猴头菌属（Hericium）的猴头菌（H.erinaceus）是著名的食用和药用蕈菌，现已广泛栽培。

b.红菇科（Russulaceae）：菌盖和菌柄一般为肉质，由泡囊状细胞和菌丝组成，孢子具有明显的淀粉质反应和外孢壁纹饰，通常没有锁状联合。乳菇属（Lactarius）和红菇属（Russula）通常形成外生菌根，多种可食。乳菇属子实体受伤有乳汁或有色液体流出，有松乳菇（L.deliciosus）、红汁乳菇（L.hatsudake）、多汁乳菇（L.volemus）等美味。红菇属子实体无乳汁，质脆，大红菇（R.alutacea）、美味红菇（R.delica）和正红菇（R.griseocarnosa）等可食。(www.daowen.com)

⑧刺革菌目（Hymenochaetales）：担子果平展或反卷成帽檐状，一菌丝型、二菌丝型或三菌丝型，子实层平滑，某些种骨架菌丝变态成乳管，分泌红色乳汁。木层孔菌属（Phellinus）的淡黄木层孔菌（P.gilvus）、火木层孔菌（P.igniarius）、鲍氏木层孔菌（桑黄P.baumii）、瓦尼木层孔菌（杨黄P.vaninii），纤孔菌属（Inonotus）的桦褐孔菌（I.obliquus）分布广泛，具抗肿瘤等药用价值。

3.有毒蕈菌

有毒蕈菌（toadstool）简称毒菌，又称毒蘑菇，是指对人和其他高等哺乳动物有毒的大型真菌。绝大多数毒菌属于担子菌的伞菌目，仅少数是其他担子菌或子囊菌。全世界有记述的毒菌有1000余种，中国目前已知毒蘑菇近500种，其中极毒而致命的毒菌约100种。误食毒蘑菇会造成严重的健康问题，因此采食野蘑菇一定要慎重。同时，毒蘑菇也是重要的资源。有的毒蘑菇具有一定的药用价值，主要是某些毒性成分具有药理作用，如毒蝇鹅膏、麦角菌、橘黄裸伞、丛生垂暮菇等。目前毒菌的研究一般都停留在分类鉴定上，而毒性成分的确认、中毒症状的分析总结、中毒类型的归纳以及中毒机理、解毒等方面还存在很多复杂的问题和未知领域。另外，毒蘑菇的资源化利用研究也是亟待解决的问题。

（1）毒蘑菇中毒类型 一般把毒蘑菇的中毒类型分为以下6种。

①胃肠中毒型：我国约有160种毒蘑菇的中毒症状属此型，如毒粉褶菌（Rhodophyllussinuatus）、日本类脐菇（月夜菌Lampteromyces japonicus）、粉红枝瑚菌（Ramaria formosa）、宽褶奥德蘑（Oudemasiella platyphylla）、毛头乳菇（Lactarius torminosus）、赭红拟口蘑（Tricholomopsis rutilans）、白棕口蘑（Tricholoma albobrunneus）、臭黄菇（Russula foetens）、血红丝膜菌（Cortinarius sanguinea）、白乳菇（Lactarius piperatus）、毒红菇（Russulaemetica）等（图3-20）。这些毒蘑菇含胃肠道刺激物，食后10min～6h内发病，主要症状为急性恶心呕吐、腹泻、腹痛，或伴有头昏、头痛、全身无力，重者偶有吐血、脱水、休克、昏迷和谵语。很少有急性肝、肾功能衰竭和死亡。一般病程短，致死率低，容易恢复，是最普遍的中毒类型。

图3-20 胃肠中毒型、神经精神型和溶血型毒菌代表性种类

②神经精神型：中毒表现为精神兴奋、错乱或抑制等神经性中毒症状。已知约有110余种毒蘑菇属于此中毒类型，相关毒素主要有毒蝇碱、色胺类化合物、异唑衍生物等，常见于鹅膏属（Amanita）、裸盖菇属（Psilocybe）和斑褶菇属（Panaeolus）一些种类，如毒蝇鹅膏菌（Amanita muscaria）、纹缘鹅膏菌（A.spreta）、小毒蝇鹅膏菌（A.melleiceps）、褐云斑鹅膏菌（A.porphyria）、柠檬黄鹅膏菌（A.citrina）、角鳞灰鹅膏菌（A.spissacea）、裂丝盖伞（Inocybe rimosa）、毒蝇口蘑（Tricholoma muscarum）、古巴裸盖菇（Psilocybe cubensis）、黄裸盖菇（Psilocybe fasciata）、毒裸盖菇（P.venenata）、粪生裸盖菇（P.coprophina）、半卵形斑褶菇（Panaeolus semiovatus）、蝶形斑褶菇（P.papilionaceus）、钟形斑褶菇（P.campanulatus）、粪生斑褶菇（P.fimicola）、蓝灰斑褶菇（P.cyanescens）、橘黄裸伞（Gymnopilus spectabilis）、小美牛肝菌（Boletus speciosus）、红网牛肝菌（B.luridus）等（图3-20）。

③溶血型：溶血型中毒潜伏期较长（6h以上），主要中毒症状是溶血性贫血，肝脏、肾脏肿大，寒战，发热，腰背肢体疼，面色苍白等，重者还出现脉弱、抽搐、嗜睡，往往因肝脏严重受损害及心脏衰竭而亡。引起此类中毒类型的毒菌主要是鹿花菌（Gyromitraesculenta）、赭鹿花菌（G.infula）、褐鹿花菌（G.brunnea）（图3-20）等，另外，还有约18种毒菌其毒素也有溶血作用，如大青褶伞（Chlorophyllum molybdites）、秋盔孢伞（Galerina autumnalis）、拟卵盖鹅膏菌（Amanita neoovoidea）、毒红菇（Russula emetica）、亚稀褶黑菇（Russula subnigricans）、疣孢褐盘菌（Peziza badia）及白马鞍菌（Helvella crispa）等。

④肝脏损害型：可引发此类型中毒的毒蘑菇约有35种，主要为含鹅膏毒肽、毒伞肽（剧毒）等毒素的菌类，毒性很强，严重者可致死，死亡率80%左右。常见种类有毒盔孢菌（Galerina venenata）、橙黄鹅膏（Amanita citrina）、致命鹅膏（A.exitialis）、豹斑毒鹅膏（A.pantherina）、春生鹅膏（A.verna）、绿盖鹅膏（A.phalloides）、毒蝇鹅膏（A.muscaria）等（图3-21）。肝脏损害型中毒发病过程可分为潜伏期、胃肠炎期、假愈期、内脏损害期、精神症状期和恢复期等6个时期。中毒的潜伏期较长（6h以上，最长2d），往往因发病晚而不能及早发现。胃肠炎期表现为急性恶心、呕吐，腹痛、腹泻，类似霍乱病状，一般1～2d后症状基本消失，进入假愈期。假愈期毒素正在通过血液进入肝脏等内脏器官并造成损害，大约经过1d左右，病情突然恶化，进入内脏损害期，可累及肝、脑、心、肾等脏器均有一定程度的损害，而以肝脏损害最为严重，出现中毒性肝炎的表现：肝大、肝痛，黄疸、肝转氨酶明显升高，尿检查有红细胞与白细胞，伴有恶心、头晕、头痛、低热、腹胀、厌食、嗜睡；严重者肝肿大后又迅速缩小、黄疸加深、全身广泛出血、尿闭、心率加快等，严重发生急性肝坏死，出现肝性昏迷，有的表现烦躁不安等。如果能及时和积极治疗可在1～2周内进入恢复期，而后痊愈。中毒严重者往往胃肠炎期即很快出现狂躁、惊厥等精神症状，而进入昏迷，甚至很快因呼吸衰竭而休克死亡。部分病人或经及时抢救可于数天后逐渐解除精神症状而进入恢复期。恢复期中毒症状渐轻，肝损害逐渐好转，一般要经过10～15d积极治疗，肝功能才能完全恢复正常。

⑤呼吸与循环衰竭型：中毒症状主要为中毒性心肌炎、急性肾功能衰竭和呼吸麻痹。无昏迷和副交感神经兴奋样症状，也无黄疸、肝大症状，其肝功能正常可与前面各类型相区别。潜伏期20min～1h，或长达24h，甚至10余天。代表为亚黑红菇（亚稀褶黑菇）（图3-21），其他毒菌可能还有纹缘鹅膏菌、毒鹅膏菌、洁小菇（Mycena pura）、小白杯伞（Clitocybe candicans）、肉褐鳞小伞（Lepiota brunneo-incarnata）、褐鳞小伞（Lepiota helveola）、簇生黄韧伞（Naematoloma fasciculare）、毒丝膜菌（Cortinarius orellanus）、秋盔孢伞、毒粉褶菌（Rhodophyllus sinuatus）、鹿花菌等约20种。

图3-21 肝脏损害型、呼吸与循环衰竭型和光过敏性皮炎型毒菌代表性种类

⑥光过敏性皮炎型：其主要中毒症状为面部和手臂红肿，嘴唇肿胀翻起，同时出现针刺样疼痛。潜伏期24～48h，病程数天之久。这种类型的毒菌主要有胶陀螺（Bulgariainquinans）、叶状耳盘菌（Cordierites frondosa）等（图3-21）。

很多毒菌含有多种毒素，误食中毒后会出现多种中毒症状。例如，鹿花菌含有鹿花菌素或马鞍菌酸的水解产物甲基联胺，会引起胃肠炎型、肝脏损害型、溶血型、呼吸循环衰竭型、神经精神型、多脏器损伤等多种损害；亚黑红菇同时含有鹅膏毒肽、鬼笔毒肽、红菇素、亚稀褶黑菇毒素等多种毒素，会引起溶血型、呼吸循环衰竭型、胃肠炎型、神经精神型、肾损害型、多脏器损伤型、横纹肌溶解症等多种损害；褐鳞环柄菇（Lepiota helveola）含有鹅膏毒肽、鬼笔毒肽、毒伞毒肽、环肽等毒素，误食会引起肝肾损害型、呼吸循环衰竭型、胃肠炎型、多脏器损害等；灰花纹鹅膏（A.fuliginea）含有鹅膏毒肽、鬼笔毒肽，会引起胃肠炎型、溶血型、肝脏损害型、呼吸循环衰竭型、多脏器损伤型等多种伤害。这样的例子在毒菌中比较普遍。

（2）毒菌毒素种类及中毒机理 目前，已经确定了部分毒蘑菇毒素的结构及中毒机理，主要包括环型多肽、毒蝇碱、色胺类化合物、异唑衍生物、鹿花菌素、鬼伞素及奥来毒素、烯酸及炔酸等7类。

①环型多肽类：环型多肽类包括鹅膏毒肽（amatoxins，又称毒伞肽）和鬼笔毒肽（phallotoxins）两大类。鹅膏毒肽一般指白色环八肽的鹅膏毒素。目前已分离纯化的鹅膏毒肽主要有9种物质，即α-毒伞肽（α-amanitin）、β-毒伞肽（β-amanitin）、γ-毒伞肽（γ-amanitin）、ε-毒伞肽（ε-manitin）、三羟毒伞肽（amanine）、一羟毒伞肽酰胺（amanullin）、三羟鹅青毒肽酰胺（amaninamide）、羧基鹅青毒肽酰胺（amanullin）、一羟鹅膏毒肽羧酸（amanullinic acid）。鬼笔毒肽是指绿色双环七肽的鬼笔毒素，目前已分离纯化的主要有二羟鬼笔毒肽（phalloidin）、一羟鬼笔毒肽（phalloin）、一羟鬼笔毒肽原（prophalloin）、三羟鬼笔毒肽（phallisin）、羧基二羟鬼笔毒肽（phallacidin）、羧基一羟鬼笔毒肽（phallisacin）、羧基三羟鬼笔毒肽（phallacin）7种物质。环型多肽的毒性机理目前已基本明确。鹅膏毒素可毁坏细胞核圈，对细胞核RNA多聚酶起强烈抑制作用，使DNA不能转录为RNA，进而阻断蛋白质的合成。鬼笔毒素主要是破坏肝、肾等细胞的内质网膜，阻止蛋白质合成，并引起K ⁺外渗。鹅膏毒肽是环型多肽的主要毒性物质，其毒性是鬼笔毒肽的10～20倍。

②毒蝇碱：毒蝇碱（muscarine）是一类具有神经致幻作用的神经毒素，存在于毒蝇鹅膏、豹斑毒鹅膏、毒红菇等毒菌中。毒性机理一般认为是其作用于副交感神经后引起心跳减慢，加强腺体分泌，使血压降低、瞳孔收缩、中枢神经也异常兴奋。因此食后常表现为兴奋、产生幻觉、流汗、流涎、流泪。中毒者因肺部水肿而呼吸困难、昏迷甚至死亡。

③色胺类毒素：色胺类毒素包括蟾蜍素（buiotenine）、光盖伞素（psilocybin）、甲基裸盖伞素（baeocystin）、光盖伞辛（psilocin）、4-羟基色胺及其脱甲基类似物（norbaeocystin），属神经毒素，主要存在于一些神经致幻型毒菌中。色胺类毒素的毒性机理一般认为是该毒素作用于中枢神经至脊髓后，导致交感神经和生理机能的变化。

④异唑衍生物：异唑衍生物是从毒蝇鹅膏中发现并成功分离的作用于中枢神经系统的毒性物质，目前已分离纯化出4种，即口蘑氨酸（tricholomic acid）、鹅膏蕈氨酸（ibotenic acid）、麦斯卡松（muscazone）和脱羧衍生物异鹅膏胺（muscimol）。其中鹅膏蕈氨酸和脱羧衍生物异鹅膏胺可使神经错乱；而麦斯卡松和口蘑氨酸均无毒且具有明显的鲜味，毒性机理不明确。

⑤鹿花菌素：鹿花菌素（gyromitrin）主要存在于鹿花菌、马鞍菌（Helvella elastica）、疣孢褐盘菌（Peziza badia）中。研究表明，鹿花菌素的水解产物甲基联胺（monomethy hydrazine，MMH）为主要毒性物质。MMH的作用机理一般认为是其对合成γ-氨基丁酸相关的谷氨酸脱羧酶和γ-氨基丁酸转氨酶有抑制作用，从而抑制γ-氨基丁酸的产生。

⑥鬼伞素和奥来毒素：鬼伞素（coprine）最早从墨汁鬼伞（Coprinopsis atramentaria）中分离得到。单独食用墨汁鬼伞并不引起中毒，但在食用时或在食用后2～3d内饮酒即可引起脸部红肿、心率上升、头晕、恶心、呕吐，并出现呼吸困难等现象，其毒性机理尚不确定。研究发现，鬼伞属及其代谢产物可抑制肝脏中的乙醛脱氢酶，使乙醛（乙醇的中间代谢产物）的代谢受阻，导致乙醛在体内积累并造成伤害。奥来毒素（orellanine）主要存在于丝膜菌属（Cortinarius）蕈菌，毒性机理尚不明确。小鼠实验证明奥来毒素主要作用于肾细胞，能引起肾损伤。

⑦烯酸与炔酸：日本学者为了寻找亚黑红菇中的致死毒素，以小鼠毒性为筛选模型，2009年筛选到环丙-2-烯羧酸（cycloprop-2-ene carboxylic acid）化合物。该毒素能引起横纹肌溶解，对小鼠的致死剂量为2.5mg/kg。我国学者2012年从引起云南不明原因猝死的毒沟褶菌（Trogia venenata）中分离获得了2个新的毒素成分，即2R-氨基-4S-羟基-5-己炔酸（2R-amino-4S-hydroxy-5-hexynoic acid）和2R-氨基-5-己炔酸（2R-amino-5-hexynoic acid），对小鼠的半致死剂量分别为71mg/kg和84mg/kg。这两种毒素成分与假褐云斑鹅膏（A.pseudoporphyria）、拟卵盖鹅膏（A.neoovoidea）等有毒蘑菇中所含有的毒素成分2-氨基-4，5-己二烯酸（2-amino-4，5-hexadienoic acid）是同一类化合物。

（3）毒菌毒素的开发利用价值 蕈菌毒素具有多种潜在的开发利用价值。然而，人们对毒素的关注和研发利用还远远不够。毒菌毒素将在生物防治、人类疾病预防与治疗以及生物技术等领域，发挥重要作用。

①开发生物杀虫剂：近年来，毒菌及更多的蕈菌被列入新型生物农药的研究资源。很多蕈菌可产生具有杀虫活性的次生代谢物质，在应用其有毒代谢产物杀死线虫方面已做了大量工作，为新型生物杀虫剂的开发奠定了扎实的基础。

②研究与治疗精神类疾病：色胺类毒素，如光盖伞素、光盖伞辛等已经广泛用于心理诊断和治疗，成为研究诸如急性精神分裂症等精神疾病病理生理学的模式药物，并用于研究不同的药物组合对精神病症状发展的影响，探讨精神治疗药物。此外，在治疗丛发性头痛、帮助戒毒、减轻癌症晚期病人痛苦、探讨大脑奥秘及辅助心理治疗等方面，均有较大的开发利用空间。

③治疗癌症：从毒菌分离提取到的松胞菌素D，具有直接杀死肿瘤细胞的效应，是研制体内治疗恶性肿瘤药物的一个很好的先导化合物；提取和纯化得到的轮枝孢菌素A，具有强烈抑制肿瘤细胞增殖的作用，具有进一步研制新抗恶性肿瘤药物的前体价值。鹅膏毒素既能杀死正常细胞，也能杀死癌细胞。近年来，利用鹅膏肽类毒素与肿瘤免疫靶向治疗及肿瘤药物靶向治疗相结合治疗癌症方面取得了重要进展。α-鹅膏毒肽与抗体相结合用于肿瘤免疫治疗，以及鹅膏肽类毒素与pH敏感肽结合进行药物靶向治疗肿瘤等方面，均取得重大进展。

④毒菌基因资源的开发：很多毒菌传统上用作中药材，具有预防和治疗疾病的作用；还有很多毒菌，产生多种次生代谢物质，具有抗菌等活性。相关基础研究有待加强，以更广泛深入地开发毒菌的基因资源，为人类造福。

二、我国发展蕈菌产业的意义

1.蕈菌的营养与保健价值

我国利用蕈菌具有悠久的历史。食用蕈菌作为一种食品具有明显的特点，基本符合联合国粮农组织对功能性食品的三个要求（营养功能、嗜好功能和生理功能），因而被联合国粮农组织誉为“21世纪的健康食品”。食用蕈菌能提供蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿质元素、维生素及其他生理活性物质；色、香、味俱佳，口感好，味道好，具有独特的鲜味，可以刺激食欲；有保健作用，食后能参与人体的代谢，维持、调节或改善体内环境的平衡，可以作为一种生物反应调节剂，提高人体免疫力，增强人体防病治病的能力，从而达到延年益寿的作用。食用蕈菌是高蛋白、低脂肪、低能量、富含多种矿质元素和维生素的功能性食品，又含有多糖、三萜类化合物等多种生理活性物质，具有抗炎、防癌、抗瘤、降血压、降血糖等医疗价值。

（1）食用蕈菌的营养价值 食用蕈菌的营养成分因品种、培养材料、栽培方法、采收期、储藏加工等诸多因素的影响而有一定差异，其基本化学组成包括水分和干物质两大部分，干物质中主要有碳水化合物、蛋白质、脂肪、矿质元素等。部分栽培食用蕈菌的常规营养成分见表3-3。

表3-3 部分栽培蕈菌的常规营养成分 单位：%

续表

食用蕈菌中蛋白质的含量通常占干物质总量的20%～35%，多数为20%～25%。食用蕈菌不但蛋白质含量高，而且组成蛋白质的氨基酸种类齐全，一般都含有17～18种氨基酸，并含有7～8种人体必需氨基酸，其中赖氨酸和亮氨酸含量较为丰富；而且大多数食用蕈菌中必需氨基酸占氨基酸总量的40%以上；另外，食用蕈菌蛋白质的消化率较高，大约70%的食用菌蛋白质在人体内消化酶的作用下，分解成氨基酸被人体吸收；食用蕈菌还含有多种呈味氨基酸，使食用菌具有诱人的鲜味。因此，食用蕈菌被人们认为是“十分好的蛋白质和氨基酸的来源”。

不同品种的食用蕈菌脂肪含量占其干重的1.1%～8.3%，平均含量为4%。与其他食品相比，有3个突出的特点。一是脂质含量较低，为低热量食物，但天然粗脂肪齐全。二是非饱和脂肪酸的含量远高于饱和脂肪酸，且以亚油酸为主。据分析，目前广泛栽培的几种主要食用蕈菌的非饱和脂肪酸的含量约占总脂肪酸含量的72.0%左右，是理想的健康食品。三是植物甾醇尤其是麦角甾醇含量较高，麦角甾醇是维生素D的前体，它在紫外线照射下可转变为维生素D，促进钙的吸收，预防佝偻病。

碳水化合物是食用蕈菌中含量最高的组分，一般占干重的50%～70%，其中营养性糖类含量为2%～10%，包括海藻糖（菌糖）和糖醇；戊糖胶的含量一般不超过3%，但银耳、木耳的戊糖胶的含量较高（占其碳水化合物的14%）。戊糖胶是一种黏性物质，具有较强的吸附作用，可以帮助人体将有害的粉尘、纤维排出体外。食用蕈菌中还含有丰富的糖原（肝糖）和甲壳素（壳多糖），后者是食用菌膳食纤维的主要成分，其含量一般为干重的29.0%～55.0%。膳食纤维被认为是有利于健康的食品成分，虽不能被人体消化吸收，但具有多种生理功能，多摄入富含粗纤维的食用蕈菌，可预防心血管和消化系统多种疾病，符合当前国内外普遍提倡的改变膳食结构的要求。常见食用蕈菌的粗纤维含量都较多，是很好的膳食纤维来源。

食用蕈菌含有多种对人体有利的矿质元素。常量元素钾、钙含量高，尤其是钾含量高；并含有一定量的铁、铜、锰、锌、硒等微量元素。硒是人体必需的微量元素之一，可增强人体免疫功能，延缓衰老，保护肝脏，预防肿瘤和心血管疾病。灵芝的含锗量是人参的3～4倍。有机锗具有保健、延年益寿、抗衰老、抗肿瘤等功效。多数食用菌铁的含量最高，锌与锰的含量也较为丰富。绝大多数测试结果表明，对人体有害的重金属汞、砷、铅、镉含量极少，符合国家卫生标准要求，对人体健康无不利影响。

食用蕈菌含有多种维生素，如维生素A、硫胺素（维生素B₁）、核黄素（维生素B₂）、泛酸（维生素B₅或尼克酸）、烟酸（维生素B₃或维生素PP）、吡哆醇（维生素B₆）、钴胺素（维生素B₅）、抗坏血酸（维生素C）、生物素、叶酸、胡萝卜素、维生素D、维生素E等。通常食用蕈菌中维生素B₁和维生素B₂含量较高。

（2）蕈菌的药用价值 除了灵芝、茯苓、猪苓、雷丸、樟芝（Antrodia camphorata）、猴头菌、槐耳、桑黄等药用蕈菌以外，许多食用蕈菌如香菇、平菇、木耳、银耳、金针菇等既是美味佳肴，又具有独特的医疗保健作用（表3-4）。现代医药学研究表明，蕈菌中含有多种有效成分，如多糖类、三萜类、核苷类、呋喃衍生物类、甾醇类、生物碱类、多肽氨基酸类和脂肪类等。这些活性成分具有增强机体免疫功能、抗肿瘤、抗菌、抗病毒、抗辐射、调节心脏功能、降血脂、降血压、降血糖、降胆固醇、保肝护肝、健脾养胃、镇静、镇痛、催眠、益肠治痔、清除自由基抗衰老等功效。

表3-4 几种蕈菌的主要保健与药用价值

当前，人类生活在一个健康危机的时代，尤其是心血管疾病、癌症、艾滋病、糖尿病等，对人类生命健康构成了巨大威胁，其发作还可能导致其他严重的并发症，包括心力衰竭、中风、肾病、失明和截肢等。快速的生活节奏、沉重的生活和事业压力，也造就了大量亚健康人群。食用蕈菌及其产品则成为减轻这些疾病患者痛苦的重要选择，正逐渐成为人们饮食的重要组成部分和膳食补充剂。事实上，在许多不同的传统文明中，很多蕈菌已经被广泛用于维持人体健康，以及预防和治疗各种疾病。蕈菌本身（鲜品或干品）可为健康状态的人群提供食物；当人体处于疾病状态时，蕈菌的精深加工产品可以用作治疗的药物；而蕈菌的粗提物产品可作为亚健康人群的膳食补充剂，膳食补充剂也可用于健康和患病两类人群（图3-22）。

图3-22 蕈菌产品适用的金字塔模型（引自张树庭，2014）

2.我国发展蕈菌产业的意义

蕈菌产品具有较高的营养和保健价值，是新时代的理想食品。蕈菌生产以农林废产物为主要原料，经济效益显著，生态和社会效益明显，因而符合我国的国情。蕈菌产业已经成为我国继粮食、油料、果品和蔬菜之后的第五大种植产业，具有广阔的发展前景。

（1）经济意义 我国蕈菌传统生产和现代化种植方式并存，2014年产量已经超过3000万吨（图3-23），占世界总产量的3/4，产值2000多亿元，出口创汇29.06亿美元。蕈菌产业已经成为仅次于粮、油、菜、果的第五大种植产业。我国具有丰富的野生蕈菌资源，规模化栽培种类约为50种，年产20万t以上的有14种，产量位居前6位的分别为香菇、平菇、黑木耳、金针菇、双孢蘑菇和毛木耳，这6种菌类的总产量占食用菌总产量的80%左右。目前，一系列的珍稀品种如白灵菇、杏鲍菇、茶树菇、真姬菇、灰树花、姬松茸、羊肚菌等也发展迅速，成为中国蕈菌产业新的增长点。

图3-23 2000—2014年我国蕈菌产量（引自杨顺强等，2016）

（2）生态意义 蕈菌生产的主要原料是农林业废料。我国是一个农业大国，每年生产的秸秆皮壳、树枝、树皮、木屑、畜禽粪便等农林废弃物有30亿t左右。如果利用5%（1.5亿t），可生产至少1000万t干蕈菌产品。这样既减少了农业资源的浪费和因秸秆焚烧等对环境的污染，又产生了大量优质食品。同时，蕈菌产业的废产物又可加工为饲料、肥料或燃料利用。与大田主要农作物玉米、水稻和小麦相比，蕈菌生产具有低耗水、低耗养分和高生物转化率的特点，生产过程中几乎能达到废弃物的零排放，经济价值、社会价值和生态价值高。发展蕈菌产业，将秸秆等农林业边角废料进行合理地利用，可提高其生物利用率，变废为宝，实现资源循环利用，对降低污染、保护环境起到了很好的作用（图3-24）。大力发展蕈菌产业，从蕈菌中获取人体必需的蛋白质，减少养殖业对温室气体的排放，减少环境污染，提高生物利用率，具有很高的生态环保价值。

图3-24 蕈菌产业循环模式（引自杨顺强等，2016）

（3）社会意义 蕈菌产品消费市场不断增加，提高了人体体质，增进了身体健康。蕈菌的生产拉动了就业，创造了价值，保护了环境，促进了循环经济发展，增进了社会和谐。蕈菌的生产需要一定数量的劳动力。目前从事该产业的劳动力已超过200万，有效减轻了因劳动力过剩而产生的社会压力。蕈菌生产不需要大量修建厂房，增加器材、设备，生产资料的成本低廉，占用资金少，减少了社会经济压力。蕈菌的生产又是一个生物过程，不产生废水、废气等，避免社会公害。以生产规模为200×10⁴m²的双孢菇为例，预计每年可转化秸秆和畜禽粪便1亿多千克，以每平方米生产10kg双孢菇计算，可创4000万元的经济价值；还可解决10000农民的就业问题；菌糠、菌渣等又可进行沼池发酵，沼气可用作燃料和照明等，沼液、沼渣可以还田提高土壤肥力，改良土壤结构，减少因大量施用化肥所造成的环境污染，还可以作为绿色杀虫剂、有机肥料和饲料来发展绿色无公害植物和动物食品，社会效益巨大，仅肥料一项就可节省复合肥1500余吨，可使秸秆增值10倍以上。农作物栽培过程中过量使用化肥，会造成具有致癌作用的N-亚硝酸的前体硝酸离子和亚硝酸离子的含量在农产品中大幅超标。施用有机肥料，发展绿色农业或有机农业是当今农业的发展趋势。食用菌产业在为人类提供高营养、无污染、有益健康产品的同时，又为农业生产提供了大量氮、磷、钾含量高的优质、无污染有机肥料。蕈菌产业在国家食品安全体系中承担重任，蕈菌生产是解决土地资源短缺、食物短缺与蛋白质不足的好途径。

几十年来，蕈菌产业为我国繁荣农村经济、推动农民致富、构建社会主义新农村做出了重要贡献，已成为农业领域的优势产业，是发展一二三产业融合的典型，是精准扶贫和脱贫的重要产业抓手。在发展现代农业、实现农产品与“一带一路”以及“互联网+”相结合的有利条件下，蕈菌产业发展又逢新机，发展动力更足，前景广阔。