储能和供能是脂肪的重要功用之一，是机体内代谢燃料的储存形式。脂类可以脂肪的形式大量储存于脂肪组织中，脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。当机体需要时，脂肪分解供能1 g脂肪在体内完全氧化时放出的能量为38 kJ，这比1 g糖或蛋白质所放出的多1倍以上。

1. 脂肪的酶促水解

脂肪酶广泛存在于动物、植物和微生物中。在人体内，脂肪的消化主要在小肠，由胰脂肪酶催化，胆汁酸盐和辅脂肪酶的协助使脂肪逐步水解生成脂肪酸和甘油。

磷脂酶有多种，作用于磷脂分子不同部位的酯键。作用于1位、2位酯键的分别称为磷脂酶A1及A2，生成溶血磷脂和游离脂肪酸。作用于3位的称为磷脂酶C，作用磷酸取代基间酯键的酶称磷脂酶D。作用溶血磷脂1位酯键的酶称磷脂酶B1。

胆固醇酯酶水解胆固醇酯生成胆固醇和脂肪酸。

小肠可吸收脂类的水解产物。胆汁酸盐帮助乳化，结合Apo形成乳糜微粒经肠黏膜细胞吸收进入血液循环。所以CM是转运外源性脂类（主要是TG）的脂蛋白。

2. 甘油的分解

脂肪细胞不具有甘油激酶，不能转化脂肪分解产生的甘油，必须经血液运送到肝脏代谢。去向有2个：

（1）进入糖酵解→TCA→彻底氧化供能经糖酵解逆转异生为葡萄糖。

（2）甘油→ 3-p-甘油→磷酸二羟丙酮→逆行→葡萄糖。

3. 脂肪酸的氧化分解

（1）脂肪酸的活化。

在胞液中游离脂肪酸（free fatty acid，FFA）通过与CoA酯化被激活，催化该反应的酶是脂酰CoA合成酶，需ATP、Mg2+参与。反应产生的PPi立即被焦磷酸酶水解，阻止了逆反应，所以1分子FFA的活化实际上消耗2个高能磷酸键。

（2）脂酰CoA进入线粒体。

脂肪酸的氧化是在线粒体内进行的，而脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜进入基质，需要通过线粒体内膜上肉毒碱转运才能将脂酰基带入线粒体。内膜两侧的脂酰CoA肉碱酰基转移酶Ⅰ、Ⅱ（同工酶）催化完成脂酰基的转运和肉碱的释放。酶Ⅰ是FFA氧化分解的主要限速酶。(www.daowen.com)

图4-1　脂酰CoA进入线粒体

（3）脂酰CoA的β-氧化。

脂酰CoA氧化生成乙酰CoA涉及4个基本反应：第一次氧化反应、水化反应、第二次氧化反应和硫解反应。

第1步：由脂酰CoA脱氢酶催化脱氢生成反-⊿2-烯脂酰CoA和 FADH2。

第2步：由反-⊿2-烯脂酰CoA水化酶催化加水生成L-（+）-β-羟脂酰CoA。

第3步：由L-（+）-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化生成β-酮脂酰CoA和NADH+H+。

第4步：由硫解酶作底物的α-与β-C间断裂，CoASH参与，生成1分子乙酰CoA和比原来少2个C的脂酰CoA。然后再一轮β-氧化，如此循环反应。

4. 酮体的生成和利用

脂肪酸经β-氧化生成的大多数乙酰CoA进入TCA循环，当乙酰CoA的量超过TCA循环氧化能力时，多余的生成酮体（Ketone bodies），包括β-羟丁酸（占70%）、乙酰乙酸（占30%）和丙酮（微量）。酮体是燃料分子，作为“水溶性的脂”，在心脏和肾脏中比脂肪酸氧化得更快。

（1）酮体是在肝脏中合成的。

2分子乙酰CoA经肝细胞线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶催化缩合成乙酰乙酰CoA，再在羟甲基戊二酸单酰CoA合成酶（HMG- CoA合成酶）的催化下，结合第三个乙酰CoA生成β-羟基-β-甲基戊二酸单酰CoA。然后HMG- CoA裂解酶催化生成乙酰乙酸和乙酰CoA。（乙酰乙酰CoA也可在硫酯酶催化下水解为乙酰乙酸和CoA）

乙酰乙酸在β-羟丁酸脱氢酶的催化下，由NADH供氢，被还原为β-羟丁酸或脱羧生成丙酮。

（2）酮体的利用。

酮体是正常的、有用的代谢物，是很多组织的重要能源。但肝细胞氧化酮体的酶活性很低，因此酮体经血液运输到肝外组织进一步氧化分解。心、肾、脑和骨骼肌线粒体有活性很高的氧化酮体的酶。β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶催化下重新脱氢生成乙酰乙酸，在不同肝外组织中乙酰乙酸可在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶作用下转变为乙酰乙酰CoA，再由乙酰乙酰CoA硫解酶裂解为2分子乙酰CoA，进入TCA途径彻底氧化。