理论教育 斑马鱼大脑超微结构揭密

斑马鱼大脑超微结构揭密

时间:2023-11-08 理论教育 版权反馈
【摘要】:在端脑、中脑和后脑中,血脑屏障由毛细血管内皮细胞、基膜和周围的星形胶质细胞构成。在透射电镜下可以观察到斑马鱼大脑大量的突触结构。

斑马鱼大脑超微结构揭密

在所有电镜样品中,斑马鱼的嗅球(图12-19)、大脑半球(图12-20)、中脑(图12-21)和小脑(图12-22)等部分都可以观察到神经细胞、血脑屏障和突触。

1.神经细胞

神经细胞通过突触连接形成复杂的神经通路,神经胶质细胞起到支持、营养、绝缘等作用。在中枢神经系统,神经胶质细胞的数量是神经元的10~50倍。

在透射电镜下观察斑马鱼大脑神经细胞更加清楚。在嗅球神经纤维层中出现一种神经元,即僧帽细胞。僧帽细胞呈圆形,核染色深,胞体卵圆形。此外,僧帽细胞比周围神经胶质细胞的胞体大(图12-19a、c)。

在透射电镜下可以清晰观察到小脑中的神经细胞,如浦肯野细胞、颗粒细胞和高尔基细胞(图12-22b~g)。浦肯野细胞位于浦肯野细胞层,核卵圆形,胞体梨形且分布有大量线粒体(图12-22c)。颗粒细胞是一群呈圆形,核小,染色深的细胞(图12-22d)。高尔基细胞分布在颗粒细胞之间,染色比颗粒细胞浅比浦肯野细胞深,浦肯野细胞较少,且树突发达(图12-22d)。

图12-19 嗅球 TEM

a.箭头指向僧帽细胞;b.斑马鱼前脑相应的显微结构(星号);c.神经胶质细胞围绕僧帽细胞;d.嗅球中的血脑屏障;e.嗅球中有髓神经纤维;f.细胞器;g和h.突触,轴突(粉色)通过突触连接树突(蓝色),微管(星号)
NFL:神经纤维层;GL:小球层,N:细胞核;Nc:神经胶质细胞;Ast:星形胶质细胞;E:红细胞;Mnf:有髓神经纤维;M:线粒体;G:高尔基体;V:囊泡;S:突触;A:轴突;D:树突;Mt:微管

斑马鱼神经胶质细胞在大脑中分布广泛。如血脑屏障周围星形胶质细胞(图12-22e、图12-19d),形状不规则,有些呈椭圆形,有些呈圆形;星形胶质细胞内质网发达(图12-22e),其发达内质网可能与蛋白质合成和神经元形成有关。少突神经胶质细胞发出神经纤维髓鞘,如同心圆状包绕在神经细胞周围,对神经细胞起到保护支持作用。此外,斑马鱼的大脑中可以观察到许多其他类型神经胶质细胞,但很难区分出特定类型的神经胶质细胞。

2.血脑屏障

血脑屏障的功能是防止有害物质进入脑内,以维持神经系统内环境的相对稳定。血脑屏障通常是由连续性毛细血管内皮细胞、基膜和血管周围神经胶质细胞构成。脑毛细血管属于连续毛细管,内皮细胞之间存在紧密连接。

通过透射电镜可以观察到斑马鱼脑中有大量血脑屏障。在端脑、中脑和后脑中,血脑屏障由毛细血管内皮细胞、基膜和周围的星形胶质细胞构成。毛细血管由内皮细胞层构成,并由一层基膜包围;星形胶质细胞脚板与基膜相联系。毛细血管中可以观察到红细胞(图12-19d、图12-21c和图12-22e)。

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图12-20 大脑半球 TEM

a.斑马鱼前脑相应的显微结构(星号);b.神经胶质细胞;c.大脑半球中血脑屏障;d.轴突与基膜之间出现血脑屏障(粉色);e.神经胶质细胞;f.神经纤维;g.细胞器;h.突触
Nc:神经胶质细胞;S:突触;A:轴突;D:树突;E:红细胞;EN:血管内皮细胞;Pec:周细胞;BL:基膜;Tj:紧密连接;NFL:神经细胞层;GL:小球层;N:细胞核;Mnf:有髓神经纤维;M:线粒体;Mt:微管;Pem:突触前膜;Pom:突触后膜;rER:粗面内质网;Sc:突触间隙;Sv:突触小泡

斑马鱼端脑比脑部其他地方更容易观察到血脑屏障,基膜周围出现轴突、树突和相应突触(图12-20),甚至在轴突和基膜之间可以观察到突触(图12-20d)。内皮细胞之间存在紧密连接(图12-20c、d)。周细胞存在于血脑屏障中,与内皮细胞相比,周细胞细胞核较大,它与内皮细胞都具有调节毛细血管收缩的功能。毛细血管附近的星形胶质细胞发达,其粗面内质网可能与蛋白质合成有关。斑马鱼后脑血脑屏障中也可以观察到周细胞(图12-22)。有髓神经纤维和无髓神经纤维组成的神经纤维网充满了血脑屏障附近的细胞间空隙。有髓神经纤维的和无髓神经纤维中都可以观察到线粒体。

3.突触

突触是连接两个神经元信息传播的部位。突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。在透射电镜下可以观察到斑马鱼大脑大量的突触结构。在端脑、中脑和后脑可以见到大量的突触,并形成相应的轴-树突触、轴-体突触、轴-轴突触等,其中轴-树突触数量较多(图12-20c)。突触囊泡出现在突触前膜(图12-20、图12-21f),不同突触中的突触囊泡密度和大小有很大的不同;在电镜下,突触后膜中很少观察到突触囊泡。不同突触中的突触小泡在形态和数量上有差异,存在突触前密度的大小不同、有无致密颗粒,突触后膜有无突触小泡、突触后密度和大小不同等情况。突触前膜和突触后膜间的突触间隙约为20nm。

形成轴突和树突的神经纤维可分为无髓神经纤维和有髓神经纤维(图12-22h)。有髓神经纤维由纤维和髓鞘形成,形似同心圆,许多线粒体分布在无髓神经纤维和有髓神经纤维中(图12-22k)。树突纵切面上可见树突内有丝状微管蛋白分布,横切面可观察到圆形微管蛋白轴向排列(图12-19g~h)。在高倍透射电镜下可以观察到纵切面中微管蛋白之间的横桥(图12-22k)。

图12-21 中脑 TEM

a.斑马鱼中脑相应的显微结构(星号);b.神经纤维;c.血脑屏障;d、e.突触
S:突触;Pem:突触前膜;Pom:突触后膜;Sc:突触间隙;Sv:突触小泡;Mnf:毛神经纤维;E:红细胞;EN:内皮细胞;BL:基膜

图12-22 小脑 TEM

a.斑马鱼小脑相应的显微结构(星号);b.低倍透射电镜;c.高倍透射电镜;d.高尔基细胞;e.血脑屏障,出现无髓神经纤维;f.小脑颗粒细胞间出现有髓神经纤维;g.浦肯野细胞和高尔基细胞;h~j.血脑屏障出现在有髓神经纤维和无髓神经纤维附近;k.横桥
NFL:神经纤维层;Gc:颗粒细胞;Pc:浦肯野细胞;Goc:高尔基细胞;Mnf:有髓神经纤维;Anf:无髓神经纤维;Ast:星形胶质细胞;E:红细胞;BL:基膜;Pec:周细胞;Cb:过桥;M:线粒体

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