理论教育 斑马鱼脑的显微结构揭示不同脑部差异

斑马鱼脑的显微结构揭示不同脑部差异

时间:2023-11-08 理论教育 版权反馈
【摘要】:各部分的脑组织结构上存在差异。嗅球是成对结构,位于大脑半球腹侧。嗅球纵切面可见在嗅神经层的前方发出一条嗅神经,嗅神经由神经纤维构成。大脑皮有两层,外层为单层立方上皮细胞,内层为结缔组织。腹侧端脑中央区位于腹侧端脑的中间区域。丘脑下叶位于下丘脑后外侧,是下丘脑最大一部分。

斑马鱼脑的显微结构揭示不同脑部差异

斑马鱼的正中矢状面的切片中可以清晰地看出斑马鱼脑包括端脑(包括嗅球)、间脑、中脑、小脑、延脑(图12-8)。各部分的脑组织结构上存在差异。

图12-8 斑马鱼脑正中矢状面(H-E)和相应的概念图

1.端脑

端脑部分位于中枢神经系统最前端,包括嗅球和大脑半球。

嗅球是成对结构,位于大脑半球腹侧。嗅球纵切面可见在嗅神经层的前方发出一条嗅神经,嗅神经由神经纤维构成。嗅球后方发出嗅茎伸入大脑。嗅茎主要由神经纤维构成。接近端脑两半球处,嗅茎神经纤维分成两大束,内侧嗅束(MOT)较粗,外侧嗅束(LOT)较细;内侧嗅束在腹背侧相接处伸入大脑,外侧嗅束在大脑腹侧面伸入大脑。对嗅球进行横切时,可见嗅球外包大脑皮。大脑皮有两层,外层为单层立方上皮细胞,内层为结缔组织。嗅球由外到内可分为上皮层、神经纤维层、小球细胞层和内细胞层。上皮层为最外层,由复层上皮组成。嗅球周缘为神经纤维层,可见僧帽细胞分布。僧帽细胞形似僧帽,胞体大,呈锥形和椭圆形,其数量较少且多分布于神经纤维层。小球细胞层细胞分布比内细胞层少,有个别僧帽细胞分布。嗅球中央为内细胞层,细胞密集,胞体小,多呈梨形和椭圆形(图12-9a~d)。

中间沟(SI)将端脑半球分为右左两部分。每个端脑半球主要有两个区域:背侧部分和腹侧部分。端脑背侧部较大,包含背侧端脑内侧区(Dm)、背侧端脑背侧区(Dd)、背侧端脑外侧区(Dl)、背侧端脑中央区(Dc)和背侧端脑后区(Dp)。背侧端脑内侧区进一步细分为Dm1、Dm2、Dm3和Dm4,且Dm4区细胞胞体染色深,密度大(图12-9c~f)。背侧端脑外侧区分为背侧端脑背外侧区(Dld)、背侧端脑腹外侧区(Dlv)和背侧端脑最外侧区(Dll)。背侧端脑腹外侧区中有前脑外侧束(lfb)和前脑内侧束(mfb),且两脑束通向嗅球。带核(NT)出现于腹侧端脑外侧区(Vl)。端脑背侧部最中间为背侧端脑中央区,此区包括Dc1、Dc2、Dc3和Dc4。此外,深而细长的席氏沟(SY)出现于背侧端脑背侧区和背侧端脑背外侧区之间,界沟(ST)位于背侧端脑腹外侧区。斑马鱼端脑腹侧包含腹侧端脑背侧区(Vd)、腹侧端脑外侧区(Vl)、腹侧端脑中央区(Vc)、腹侧端脑腹侧区(Vv)、腹侧端脑前连合区(Vs)和腹侧端脑后区(Vp)6个主要细胞群。腹侧端脑背侧区位于背内侧,此处细胞胞体比Dm4处细胞胞体大。腹侧端脑外侧区位于狭小的侧部。腹侧端脑中央区位于腹侧端脑的中间区域。腹侧端脑腹侧区位于嗅球后方。腹侧端脑后区位于腹侧端脑前连合区的腹侧。

2.间脑

间脑位于端脑后方,包括视前区、前顶盖、上丘脑、丘脑、下丘脑和后结节。间脑最前部分为位于端脑腹侧的视前区域,包括前视前核(PPa)、小细胞性视前核(PPp)、大细胞性视前核(PM)和视交叉上核(SN)。前视前核位于最前端边缘,被背侧端脑致密细胞团完全覆盖;小细胞性视前核出现于前视前核后方;大细胞性视前核位于前视前核的背侧和腹侧端脑后区的腹侧;视交叉上核和视束(ot)出现于小细胞性视前核腹侧(图12-9e~h)。

前顶盖向后延伸入视盖(视顶盖,OT),包含背侧室周顶盖前核(PPd)、腹侧室周顶盖前核(PPv)、皮质核(CN)、中央顶盖核(CPN)、背侧副视核(DAO)和腹侧副视核(VAO)(图12-9f~g)。浅表小细胞性顶盖前核(PSp)被前顶盖覆盖,包含小细胞性浅表顶盖前核(SPNp)、大细胞性浅表顶盖前核(SPNm)和中间性浅表顶盖前核(SPNi)。背侧室周顶盖前核和腹侧室周顶盖前核位于前顶盖最前端区域,且分别在相应的背侧和腹侧位置。皮质核密集细胞群沿着视神经束和视盖出现。中央顶盖核毗邻视盖灰质层(PGZ)。此外,背侧副视核和腹侧副视核分别位于在背外侧和腹外侧位置。浅表小细胞性顶盖前核位于前顶盖最浅表区域,小细胞性浅表顶盖前核以小细胞团出现在最前端。大细胞性浅表顶盖前核位于小细胞性浅表顶盖前核的背内侧。中间性浅表顶盖前核位于大细胞性浅表顶盖前核的腹侧。

图12-9 斑马鱼脑横切面(H-E)和相应的概念图

a~d:端脑;e~h:间脑;i~p:中脑;q~v:后脑

间脑的前端背侧是上丘脑,包括背囊(SD)、缰核(Ha)和丘脑核。锥形背囊位于上丘脑最背侧部。缰核成对出现在背囊下侧。丘脑核位于缰核腹侧,并由上丘脑核(A)、内侧丘脑(I)、腹近中丘脑核(VM)、腹外侧丘脑核(VL)、背侧丘脑后核(DP)和中央丘脑后核(CP)组成。上丘脑核位于室周区和中间丘脑内侧。腹外侧丘脑核位于视束附近,但其界限模糊。最后,背侧丘脑后核和中央丘脑后核位于丘脑核和中间丘脑后,分别分布在背侧和中间区域。

下丘脑出现于视前区腹侧,包括背侧下丘脑(Hd)、腹侧下丘脑(Hv)、外侧下丘脑(Hl)、尾侧下丘脑(Hc)、核后凹(NRP)和丘脑下叶(DIL)。背侧下丘脑出现在周围区域。腹侧下丘脑位于外侧下丘脑腹侧。外侧下丘脑位于外侧区域即腹侧下丘脑附近。尾侧下丘脑位于下丘脑后区。核后凹位于尾侧下丘脑后。丘脑下叶位于下丘脑后外侧,是下丘脑最大一部分。

后结节出现在下丘脑后部,由旁体枕(TLa)、后结节室旁核(TPp)、室旁器(PVO)、小球核(NG)、上小球核(NSG)和乳头体(CM)组成。旁体枕位于下叶背侧,为后结节最大部位。室旁核和室旁器位于室周区,后者在室旁核腹侧。小球核位于旁体枕内侧,被内侧小球核(PGm)、外侧小球核(PGl)和中央小球核(PGc)包围。内侧小球核和外侧小球核分别位于旁体枕内侧和外侧区。在后端部分,中央小球核会取代内侧小球核和外侧小球核位置。上小球核位于小球核背侧。乳头体内充满密集小细胞,并存在于中央小球核后侧。

3.中脑

中脑位于间脑背侧,包括视盖(OT)、隆凸(TS)和被盖(图12-10、图12-11)。

视盖位于中脑最背侧,从外向内分别由边缘层(SM)、中央层(SC)和中间灰质层(PGZ)构成(图12-12)。边缘层是视盖最薄层,神经细胞分布较少。相反,中央层细胞分布较边缘层多(图12-13)。中央灰质层为最内层,通过内侧边缘与纵枕联系。纵枕(Tl)出现于视盖内侧,延伸至后方,其中细胞分布密集(图12-9 i~m)。

隆凸位于视顶盖腹侧和被盖背侧,并可分为隆凸中央核(TSc)和隆凸腹外侧核(TSvl)。隆凸中央核占中央区域,隆凸腹外侧核位于隆凸中央核外侧。

中脑最腹侧为被盖,其中包含内侧纵束(mlf)、外侧纵束(llf)、外侧瓣膜核(LV)、中脑网状结构(RFmid)、延髓束(ttb)和次级味觉束(SGT)。内侧纵束和外侧纵束在下丘脑后侧出现,并延伸到延脑。内侧纵束和外侧纵束分别占内侧区域和外侧区域。外侧瓣膜核出现在背侧区。中脑网状结构位于被盖中央腹侧区。延髓束和次级味觉束分别在中脑网状结构腹外侧和中央位置。

图12-10 中脑横切面(1) H-E

1.下叶;2.中脑基部(被盖);3.中脑丘;4.中脑视盖;5.视盖纤维;6.视室周灰质层;7.中脑室;8.小脑颗粒层;9.小脑分子层

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图12-11 中脑横切面(2) H-E

1.下叶;2.中脑基部(被盖);3.中脑丘;4.中脑视盖;5.小脑瓣;6.纵枕

图12-12 中脑视盖 H-E

1.视神经层;2.表面灰质纤维层;3.室周灰质层;4.中脑基部(被盖)

图12-13 中脑视神经层 H-E

1.软膜;2.血管;3.视神经层;4.表面灰质纤维层;5.毛细血管

4.后脑

斑马鱼的中枢神经系统最末端为后脑,包括小脑和延脑。

小脑出现在视盖后方,包括小脑瓣内侧区(Vam)、内侧小脑瓣颗粒层(VamG)、小脑体外侧区(VCe)、小脑体(CCe)和颗粒隆起(EG)。小脑瓣位于纵枕的背侧,其外侧是小脑瓣外侧区(Val)(图12-14)。内侧小脑瓣颗粒层位于小脑瓣内侧区的腹侧,细胞分布密集。小脑体外侧区位于小脑瓣内侧区的外侧。小脑体位于小脑体外侧区腹侧,此处细胞胞体小且密度低。浦肯野细胞层在小脑体外侧区和小脑体之间。颗粒隆起位于小脑顶(CC)外侧(图12-10n、v)。

延脑为斑马鱼脑最后端部分(图12-15),包括小脑顶、次级味觉核(SGN)、中央灰质(gc)、第十神经(LX)、面叶(LVII)、中间网状结构(RM)、下方网状结构(RI)和毛纳特细胞体(Ma)。多对脑神经如第八神经(nVIII)、第七神经(nVII)、第五神经核(nVm)和第五神经(nV)都从延脑发出并延伸至特定器官。小脑顶占据背侧位置。次级味觉核体积小,且出现于小脑体腹侧。中央灰质成对出现,位于后脑腹侧连合(Cven)背侧。第十神经和面叶出现在延脑背侧(图12-16)。中间网状结构和下方网状结构位于延脑腹侧一个界限不清的区域。毛纳特细胞胞体出现在延脑中央区域,光镜下可观察到清晰的长树突和肥大细胞胞体。

图12-14 小脑瓣 H-E

1.小脑颗粒层;2.小脑分子层;3.纵枕

图12-15 斑马鱼脑纵切面(H-E)和相应的概念图(1)

图12-16 斑马鱼脑纵切面(H-E)和相应的概念图(2)

5.脑室和脑束

斑马鱼大脑除了上述4个结构外,还有脑室和脑束分布于其中。

最明显的脑室为中脑室(TeV)、外侧隐窝(LR)、间脑室(DiV)和后脑室(RV)。中脑室为最大的脑室。外侧隐窝成对出现在下丘脑中。间脑室由下丘脑和上丘脑包围并贯穿整个间脑。后脑室出现在后脑并衔接中脑室。脑束包括视束(ot),腹侧视束(vot),外侧纵束(llf)和内侧纵束(mlf)。视束出现于视盖内侧连接眼部,为最粗大的脑束。腹侧视束位于下丘脑腹侧。外侧纵束和内侧纵束从中脑发生到后脑结束,而内侧纵束位于外侧纵束的内侧(图12-17、图12-18)。

图12-17 斑马鱼脑纵切面(H-E)和相应的概念图(3)

图12-18 斑马鱼脑纵切面(H-E)和相应的概念图(4)

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