目前，对胁迫环境中甲烷化中心的微生物过程机理尚缺乏统一认识。根据已有的针对酸和氨胁迫厌氧系统的研究，用于说明甲烷化中心概念的机理假设主要有4种模式。模式1，涉及耐胁迫新微生物种群的出现，如当甲烷鬃毛菌科Methanosaetaceae受到高浓度氨抑制时，乙酸氧化细菌和氢营养型产甲烷菌逐渐产生，并成为优势种群，乙酸的代谢过程由乙酸发酵型甲烷化转变为共生乙酸氧化和氢营养型甲烷化的联合途径[24，40，70]；模式2，则是已存在微生物种群通过改变自身形态增强胁迫耐受性，从而具有了竞争优势，如可实现多细胞聚集生长的甲烷八叠球菌科Methanosarcinaceae通过改变细胞形态，适应了厌氧环境中氨、VFAs和盐度的改变[38，118，119，128]；模式3，则是假设在长期胁迫状态下（如存在较高浓度氨或低pH时），多功能的甲烷八叠球菌科Methanosarcinaceae的响应蛋白被激发，因而改变其代谢途径为氢营养型或可能同时具有乙酸氧化功能[40，47，120，129]；模式4，则认为在非均匀的反应体系中，如原料呈颗粒态，或者微生物呈膜状或颗粒式分层分布于高浓度VFAs的厌氧消化系统时，存在由乙酸营养型产甲烷微生物构成的低胁迫局部初始甲烷化中心，当甲烷化中心的微生物向外扩散传播降解VFAs的速率，超过VFAs生成并向甲烷化中心扩散传播的速率时，则甲烷化范围将进一步扩张[99，126，130，131]。前三种假设属于微生物驯化的观点，表明胁迫下的反应系统会演化出优势微生物种群；而最后一种则纯粹从周期性化学反应的角度进行解释，并不需要特殊的优势微生物种群的存在。因此，甲烷化中心的建立机制大致可归结为两类观点：①筛选适宜的微生物，以适应外部环境的变化（对应模式1～3）；②改善外部环境，以满足微生物最优生存环境的要求（对应模式4）。

根据甲烷化中心的微生物过程机理，可采取适当的工艺强化措施促使酸和氨胁迫下甲烷化的快速启动。而不同的微生态响应模式，则对应着不同的工艺强化措施。模式1，涉及乙酸氧化细菌和氢营养型产甲烷菌的共栖关系[图1-4（a）]，两者的生理共生作用要求紧密的空间接触（图1-5），因而可能要求内部混合缓和进行，高速搅拌则可能导致共生的微生物体彼此分离[132]；模式2和模式3，涉及优势种群甲烷八叠球菌科Methanosarcinaceae的驯化[图1-4（b）]，搅拌混合有利于将优势微生物分布于反应器中，但过度搅拌也可能影响多细胞聚集体系的形成[133]；模式4，则需要形成局部低胁迫区域[（图1-4（c）]，相对稳定的环境有利于甲烷化中心的建立[99，126]。模式1—3，可通过驯化富集优势微生物种群，进而在反应器内预先接种，以促进甲烷化中心的建立；而模式4，则可能通过进料或混合方式的调整，为微生物提供局部低胁迫区域，从而促使甲烷化的启动。

图1-4 不同的甲烷化中心建立模式图

（a）互营共生的乙酸氧化细菌和氢营养型产甲烷菌（模式1）；（b）多营养型的甲烷八叠球菌多细胞聚集体（模式2和模式3）；（c）低胁迫局部初始甲烷化中心（模式4）。注：图片来源：（a）和（b）来源于本文氨胁迫实验结果；（c）来源于文献[99]中生物质固体废物厌氧消化中的酸胁迫实验结果。(www.daowen.com)

机理上的不确定性，使甲烷化中心理论对工艺的指导常出现矛盾。因此，需要采用各种技术手段，从代谢途径、细胞形态和菌群结构等多角度，进一步深入研究厌氧系统中产甲烷微生态对各种生态因子（尤其是pH、有机酸和氨）引发胁迫的响应机制，明确不同胁迫状态下甲烷化中心建立的微生物过程机理模式。

图1-5 细胞间距对共生厌氧菌群降解丙酸和H2的影响模式图。直线Pr为丙酸降解速率随Log（pH2）的变化，曲线C2为丙酸降解速率随Log（pH2）和ΔZ的变化[132]