厌氧消化系统是一个由复合生物菌群按秩序、序贯地分解有机物的复杂体系[30，31]。厌氧消化过程的代谢流网络可概括成4个阶段：水解、酸化、乙酸化和甲烷化。通常认为，水解酸化由发酵细菌完成，而乙酸化和甲烷化过程由产甲烷菌及其共生细菌进行。两大微生物类群间存在显著的生理生化差异[32，33]。甲烷化代谢根据底物的不同，又可分为乙酸发酵型、氢营养型（又称为CO2还原型）和甲基营养型产甲烷途径。在生物质废物的厌氧消化系统中，甲烷化代谢主要通过前两种途径进行，由乙酸营养型和氢营养型产甲烷菌实现[30，34]。

如图1-1所示，在复杂的厌氧消化代谢过程中，乙酸作为发酵、乙酸化的产物和甲烷化的底物，成为代谢流网络中的关键节点。胁迫形成时，VFAs的累积起始于乙酸产生和降解速率的失衡[35-37]；胁迫中，经长期迟滞后甲烷化的恢复启动也开始于乙酸的快速降解[18，21，38]。明确乙酸的甲烷化代谢机理，对于研究产甲烷微生态对胁迫的响应机制具有重要意义。如表1-1所示，乙酸的厌氧转化可通过乙酸发酵型甲烷化途径进行。而在某些环境压力下，共生乙酸氧化细菌（Syntrophic Acetate Oxidizing Bacteria，SAOB）和氢营养型产甲烷菌也可通过共生乙酸氧化（Syntrophic Acetate Oxidation，SAO）和CO2还原产甲烷的联合途径（SAO-HM）进行，形成了与乙酸营养型产甲烷菌的竞争[39，40]。

图1-1 复杂有机物转化为CH4的过程(www.daowen.com)

表1-1 乙酸的厌氧甲烷化途径[39]

共生乙酸氧化途径最初由Barker提出[41]，随后被Zinder和Koch证实[42]。共生乙酸氧化途径包括两步反应：乙酸首先被共生乙酸氧化细菌转化为H2/CO2，生成的H2/CO2随后被氢营养型产甲烷菌转化为甲烷（表1-1）。从热力学角度看，标准状态下，共生乙酸氧化为吸能反应（ΔGo′=+104.6 kJ/mol），仅当氢营养型甲烷菌消耗了H2（ΔGo′=-135.6 kJ/mol），使氢分压维持在极低值时方可进行。共生乙酸氧化和氢营养型甲烷化联合途径的顺利进行，需要氢分压既能满足乙酸氧化反应的要求，又不能低于氢营养型甲烷化反应可进行的最低值，因而需维持在一个较小的范围内[43]。高温（55℃～60℃）下，该范围为10～50 Pa[44，45]；中温（37℃）下，则为1.6～6.8 Pa[46]。两个反应串联进行，最终ΔGo′=-31.0 kJ/mol。共生乙酸氧化途径在氧化乙酸的细菌和氢营养型产甲烷菌的密切合作下完成，两种微生物共同分享反应中产生的能量。每个ATP的合成需要60～70 kJ/mol的能量，共生乙酸氧化途径中每摩尔反应产生的能量不足1个ATP[47]，各种微生物获得的能量更少。因此，共生乙酸氧化为低放能反应，由此也导致共生乙酸氧化细菌生长缓慢[48]。