（一）尺度的概念

尺度问题是生态学研究的核心问题之一，它也是生态学中最具复杂性和多样性的问题。大多数生态学家认为，尺度是生物体固有的特性，随景观生态过程的推移，尺度表现出生物与非生物相互作用的性质。

生态学中尺度的概念不同于地理学、地图学中尺度（比例尺，cartographic scale）的概念，并且有可能表现为相反的含义。生态学中的大尺度（或粗尺度，coarse scale）指大空间范围或时间幅度，往往对应于地理学或地图学中的小比例尺和低分辨率，而生态学中的小尺度（或细尺度，fine scale）则常指小空间范围或短时间，往往对应于地理学或地图学中的大比例尺和高分辨率，尽管情况可能并不总是如此。即使是生态学家们，由于出发点不同、研究的角度不同，因而侧重点不尽相同，对尺度的概念进行的表述也不尽相同（张彤和蔡永立，2004）。如Farina（1998）认为尺度是指被研究物体或对象在时间或空间上的量度，在这个时间和空间维上对象被观测或模拟；Turner（2001）认为尺度是一个物体或一个过程的时间、空间幅度；傅伯杰等（2001）将尺度定义为观察或研究的物体或过程的空间分辨率和时间单位。可以看出，Farina 的定义表示尺度具有变化或动态的特征，Turner 的定义表示尺度是时空大小的范围，而傅伯杰等的定义表示尺度具有可分解性，具有不同的水平层次。具体地说，生态尺度首先应该包括面积（单位为m2、ha、km2）或时间间隔（单位为天、年和百年），即规模或幅度（extent），以便在这个时空尺度上对物体或研究对象进行观察和模拟结果的计算；其次是面积和时间间隔都可以进一步划分为最小面积或最短时间间隔，最小面积或最短时间间隔被称为粒度（grain）或分辨率（resolution）。

广义地讲，尺度指在研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及的范围和发生的频率。前者是从研究者的角度来定义尺度，后者则是根据所研究的过程或现象的特征来定义尺度（邬建国，2007）。

可以从维数（dimensions）、种类（kinds）和组分（components）三个方面理解生态学上的尺度概念（Wu J G，et al，2006；张娜，2006；邬建国，2007；张娜，2014）。

从维数来说，尺度包括空间尺度、时间尺度和组织尺度（organizational scale）。通常意义上的空间尺度和时间尺度是指在观察或研究某一物体或过程时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及的范围。组织尺度是生态学组织层次（如细胞、组织、器官、个体、种群、群落、生态系统、景观、区域和全球等）在自然等级系统中所处的位置和所完成的功能。通常应用中，时空尺度是抽象的、精确的，而组织尺度存在于等级系统之中，以等级理论为基础，是具体的，在自然等级结构中的位置相对明确，如一个生态系统居于群落尺度之上、景观尺度之下，但是其时空尺度可能是模糊的。尽管组织尺度不等同于通常意义上的时空尺度，但是它们可以通过某些特定的时空尺度来刻画。

从种类来说，尺度包括现象尺度（phenomenon scale）、观测尺度（observational scale）、分析尺度（analysis scale）或模拟尺度（modeling scale）。现象尺度是格局或影响格局的过程的尺度，它为自然现象所固有，独立于人类控制之外，因此也被称为特征尺度（characteristic scale）或本征尺度（intrinsic scale）。其中，格局尺度包括等级水平、各等级水平的斑块分布、同类斑块之间的间隔距离；过程尺度包括过程本身作用的范围、过程能够影响的潜在或实际的幅度。例如，在一个群落中繁殖体的扩散不仅发生在群落周围很小的面积上，也发生在距该群落一定距离的面积上。又如，个体之间为争夺空间的身体对抗仅发生在很短的距离之内，影响很小的面积；而如果竞争是由化感物质的释放引起的，那么这种竞争过程作用的范围和影响的空间幅度可能较大。对现象的研究是在一定的观测尺度和分析尺度下进行的。选取不同的观测尺度和分析尺度，将检测到不同的现象。尺度研究的根本目的在于通过适宜的观测尺度、分析尺度或模拟尺度来揭示和把握现象尺度中的规律性。观测尺度也被称为取样尺度（sampling scale）或测量尺度（measurement scale），包括取样单元的大小、形状、间隔距离及取样幅度。空间取样单元可能是自然物体，如种群的一个生物个体，或生物个体的一片叶，或一个动物巢穴等。但在大多数情况下，自然的取样单元并不存在，需要在试验中人为确定；并且作为人类的一种感知尺度，其大小常常受测量仪器的限制。一般地面仪器通常只能取部分样本单元，而遥感技术（包括航天飞机、卫星和雷达）则能保证在整个幅度范围内进行完全取样。分析尺度或模拟尺度是在空间统计分析或模拟模型中所用的尺度，既包括分析或模拟时所取的粒度，如尺度方差分析中逐渐聚合的尺度的大小；也包括分析或模拟时所能涉及的范围，如半方差分析的间隔距离。

从组分来说，尺度包括粒度、幅度、间隔（lag or spacing）、分辨率、比例尺、支撑（support）和覆盖度（coverage）等。在景观生态学中，尺度往往以粒度和幅度来表达。空间粒度是景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积，例如，斑块大小、实地样方大小、栅格数据中的格网大小及遥感影像的像元或分辨率大小等。时间粒度是某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔，例如，野外测量生物量的取样时间间隔（如1 个月或半个月取1 次）、某一干扰事件发生的频率或模拟的时间间隔。幅度是研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。一般地，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，粒度和幅度呈逐渐增大的趋势。幅度独立于粒度，但它们在逻辑上相互制约：大幅度通常对应着粗粒度，而小幅度通常对应着细粒度。在不具体指明是幅度还是粒度时，“尺度”一词的言外之意就是幅度以及与其相应的粒度。例如，当我们说“大尺度”时，通常是指大幅度和粗粒度。另外，间隔是相邻单元之间的距离，可用单元中心点之间的距离或单元最邻近边界之间的距离表示。粒度、幅度和间隔的概念均可用于现象尺度、观测尺度或分析尺度。

（二）尺度的特征

从概念出发，尺度主要有以下几个基本特征（吕一河和傅伯杰，2001）。

（1）多维性与二重性。广义上尺度有多种维度，例如组织尺度和功能尺度、时空尺度等。这对分析和描述不同性质的生态学问题是必要的，但是，尺度的空间和时间两个维度在生态学研究实践中更受重视，因而主要表现为时空二重性特征。实际上，自然现象和过程的空间尺度和时间尺度是紧密相关的，一定空间尺度内的生态实体都有一定的形成演化过程，从而也就与一定的时间尺度相对应。在生态学研究中把二者结合起来就能够更充分地获得研究对象的信息，也就更有助于揭示和把握其规律。

（2）层次复杂性。尺度层次复杂性是地表自然界等级组织和复杂性的反映。地表自然界的发展演化是一个系统性的复杂过程，因而在研究中也应该构筑相应的尺度体系。(www.daowen.com)

（3）变异性。生态学的格局和过程在不同尺度上会表现出不同的特征，正是这种变异性增加了跨尺度预测的难度。不同尺度的现象和过程之间相互作用、相互影响，表现出复杂性特征。大尺度上发现的许多全球和区域性生物多样性变化、污染物行为、温室效应等都根源于小尺度上的环境问题，同样，大尺度上的改变（如全球气候变化和大洋环流异常）也会反过来影响小尺度上的现象和过程。不同尺度间的相互作用机制正是生态学研究的重要课题。

（三）尺度的等级

根据生态格局和过程发生的范围、频率以及环境干扰、生物反应和植被格局，尺度可以分为4 个尺度等级（或尺度域，scale dominion）。

（1）小尺度（small scale）或微观尺度域（micro-scale dominion）：包括1～500 a 的时间范围和1～106 m2 的空间范围。在这一尺度域内可以研究干扰过程（火干扰、风干扰和砍伐等）、地貌过程（土壤剥蚀、沙丘运动、滑坡崩塌、河流输移等）、生物过程（种群动态、植被演替等）和生境破碎化过程等。作为最小的尺度，局部干扰导致的斑块动态常局限于斑块内生物个体的变化。

（2）中尺度（meso-scale）或中观尺度域（meso-scale dominion）：包括500～104 a 的时间范围和106～1010 m2 的空间范围。这一尺度域囊括了最近间冰期以来次级支流流域上的事件，包括时间上跨越冰期、间冰期的事件，空间上从水系的最低次级支流流域到经度1°×纬度1°的范围。在中观尺度域的低端，像频繁火灾这样的干扰系统决定景观镶嵌体内的斑块动态，而在高端，干扰系统的变化可能导致斑块内和斑块间动态，从而引起景观镶嵌体的变化。

（3）大尺度（large scale）或宏观尺度域（macro-scale dominion）：包括104～106 a 的时间范围和1010～1012 m2 的空间范围。在这一尺度域内发生了冰期—间冰期过程以及物种的特化和灭绝；区域和全球尺度的环境变化（如年平均气温的升高）引起主要干扰系统的变化。

（4）巨尺度（giant scale）或超级尺度域（mega-scale dominion）：包括106～4.6×109 a 的时间范围和大于1012 m2 的空间范围，与类似于地壳运动的地质事件相适应。在超级尺度域上，板块构造是全球气候变化和生物演化的驱动力，生态交错带的发生、变化和消失伴随着生态系统的发展和解体。

Delcourt 所定义的尺度域是粗线条的。在每一个尺度域内还可以做进一步细化。在近年来的生态学研究中，所涉及的尺度问题多集中于微观尺度域和中观尺度域内，有的研究所涉及的尺度更小，在空间上达到cm级以下，时间上达到季、月以下。

（四）生态学尺度研究的发展历史

尺度在生态学中受到关注始于20 世纪80年代早期，这主要是由于诸如酸雨、全球气候变化、生境破碎化、生物多样性保护等地球环境问题显得越来越严峻，要求在大尺度上理解其格局和过程。大多数变量只能在短时间、小范围内直接测定，而且大多数速率变量只能现场测定，相对只有很少的变量，如海洋的颜色，能通过遥感技术在大面积内用高的分辨率加以测定。那么，这些在小尺度上获得的数据如何进行合理的转换？再者，在小尺度上测得的格局在大尺度上不一定存在，而在小尺度上占主导的过程在大尺度上也不一定占主导地位。因此，尺度问题成为人们关注的焦点。同时，生态学研究者意识到环境中生物的相互作用发生在多个尺度上。也就是说，没有哪一个单一的尺度能够适用于所有的生态问题。这一发现触及尺度问题的核心，为生态学研究的发展带来了变革——将生物系统的等级结构与研究需采纳的尺度联系了起来。并且越来越多的研究证明，一个生态问题的结论在很大程度上取决于研究所采纳的尺度（如样方的大小、样带的长度、种群调查的面积、遥感图像中的栅格大小或整个研究范围的大小），在研究中选择不同的尺度可能导致不同的结论。如Carpenter & Kitchell（1987）用一个水生生态系统模型来研究生态系统组分的关系时发现，当每3 天一次测定藻类生产力和浮游动物生物量时，它们的关系显示为负关联，然而如果每6 天测定一次的话（此时营养素的季节变化变得非常重要），它们的关系显示为正关联。在这个例子中，湖水的取样频度影响了观察到的浮游植物丰盛度与浮游动物丰盛度之间的关系，这两个表面看来矛盾的结果表明尺度的不同会导致结论的差异（张彤和蔡永立，2004）。

20 世纪90年代以后，有关尺度的概念体系得到了不断完善，有关尺度选择和尺度转换方法也在技术进步和新的学科理论的加入下得到了发展。