本研究选择了流动风积沙地生境6 个小斑块(YW01A~YW01F),面积为5~1 904 m2,斑块间隔10~900 m;沙壤土质丘陵地生境7 个小斑块(GY02A~GY02G),面积为1 930~8 579 m2,斑块间隔10~100 m;人工次生林地生境5 个斑块(BTA、BTB、BTC、BTF、BTG),面积为528~4 950 m2,间隔50~1 000 m。
(一)生境质量对柠条种子昆虫危害率的影响
生境斑块质量主要考虑植物的多样性、柠条林的盖度与优势度、豆科与非豆科植物的优势度以及地貌、土壤条件等生态因子。3 种种子昆虫的危害率及种群数量见表6-4。
从表6-4 可以看出,3 种柠条种子昆虫以豆荚螟危害最严重,其次为柠条种子小蜂,柠条豆象相对较低;在3 种生境类型中,豆荚的受害情况以人工次生林地最为严重,其次为沙壤土质丘陵地;种子的受害情况以人工次生林地和沙壤土质丘陵地较高,而流动风积沙地相对较低;从种群数量来看,无论是柠条豆象、豆荚螟还是柠条种子小蜂,在流动风积沙地生境中明显高于沙壤土质丘陵地及人工次生林地,在沙壤土质丘陵地生境中种群数量最低,反映出斑块质量与柠条种子昆虫之间有明显的正相关关系。
表6-4 柠条种子昆虫在3 类生境类型中的危害率及数量
注:同列内含相同字母表示在0.05 水平下差异不显著。
3 种柠条种子昆虫在3 类生境中数量的差异性显示,柠条豆象与豆荚螟(t0.05,17=2.063,P<0.05)、豆荚螟与柠条种子小蜂(t0.05,17=0.542,P<0.05)之间存在显著差异,柠条豆象与柠条种子小蜂(t0.05,17=1.572 4,P >0.05)之间差异不显著;对3 类生境中的危害率进行差异性检验显示,豆荚受害率(F0.05(2,15)=4.79>3.68,P<0.05)、柠条豆象(F0.05(2,15)=5.496>3.68,P<0.05)和豆荚螟(F0.05(2,15)=4.752>3.68,P<0.05)在3 类生境间差异显著,尤其是人工次生林地与另两类生境差异显著,柠条种子小蜂(F0.05(2,15)=0.674<3.68,P >0.05)在各样地中差异不显著。
将3 类生境的植被盖度、柠条优势度、非柠条豆科植物优势度、非豆科植物优势度和裸地面积等五大类景观因子作为变量,与柠条种子昆虫进行典型相关分析,以探求不同景观因子对柠条种子昆虫发生的影响程度(图6-4)。
图6-4 景观因子与柠条种子昆虫发生的关系
相关分析结果显示,柠条豆象、豆荚螟的数量与生境中植被盖度呈较强的正相关性(r=0.890 1,r=0.992 2),而柠条种子小蜂与植被盖度相关性不明显(r=0.088 6);裸地面积增加对柠条豆象、豆荚螟的数量有一定的抑制作用(r=-0.878 9,r=-0.907 1),但是对柠条种子小蜂不明显(r=-0.127 3);生境内的非豆科植物对柠条豆象、豆荚螟的发生影响比较明显(r=0.778 6,r=0.946 1),豆科植物的存在对柠条种子小蜂(r=0.861 8)的影响比柠条豆象(r=0.029 9)和豆荚螟(r=-0.313 3)高。
不同的物种对生境破碎化的反应主要取决于自身的生物学特性,而物种的集群能力、生境特化和周围生境斑块的质量等因素决定该物种对生境破碎化的易受性。在本实验研究的生境类型中,流动风积沙地生境植被盖度约为46.6%,分布着甘草、苦豆子、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、沙打旺等豆科植物及黑沙蒿、蓝刺头(Echinops sphaerocephalus)等非豆科植物,裸露沙地面积较大。沙壤土质丘陵地生境内,植被总盖度为53.87%,零散地分布着甘草等豆科植物,裸地主要着生猪毛蒿、山苦荬(Ixeris chinensis)、针茅等植物,植被类型相对单一;人工次生林地生境林草盖度达74.05%,斑块内柠条盖度达90%,样地内柠条林周边种植了乌柳、杨树、旱柳、奇台沙拐枣、花棒、刺槐等乔木和灌木,并形成了林带,林带间种植紫苜蓿、甘草、苦豆子、沙打旺等豆科植物,景观异质性较高,为柠条种子昆虫提供了有利的生存条件。因此,生境斑块的质量对移动能力较弱的物种来说显得尤为重要,如果斑块质量较高,斑块基质中资源互补程度增大,可能对一个移动能力较弱的物种产生积极的影响。柠条豆象相对于其他两种害虫而言,移动能力差,属单食性,其数量主要受斑块内柠条的影响。豆荚螟属寡食性,幼虫和成虫活动能力均强,幼虫具有转荚习性,成虫具有一定的迁飞能力,除了寄生于柠条外,周边景观基质中的许多豆科植物(如苦豆子、棘豆等)都可以作为其桥梁寄主,使豆荚螟食料来源丰富,寄主的相互衔接,对种群数量有一定的促进作用。柠条种子小蜂属寡食性,虽然也寄生在柠条种子内,但羽化为成虫后由于体形小,容易受风力等外界因素的作用,被动扩散能力较强,同时,它也寄生于斑块内其他一些豆科植物上,因此数量也较大。
(二)斑块面积对柠条种子昆虫危害率的影响
柠条林斑块的豆荚受害率、总虫害率及3 种种子昆虫的种群数量和危害率见表6-5。
表6-5 柠条3 种种子昆虫在不同斑块中的数量及危害率
(www.daowen.com)
注:m 表示每100 荚平均数量±标准误,DR 表示危害率。
在不考虑斑块面积的情况下,对3 种种子昆虫的危害率在小斑块间进行差异性检验,结果显示差异不显著(F0.05(2,15)=1.88<3.68,P >0.05)。
在不同面积梯度下,3 种种子昆虫的危害率并不相同(表6-6)。柠条豆象、柠条种子小蜂在小生境面积下种群数量相对较大,危害率较高;豆荚螟随着生境面积的增加,种群数量有增加的趋势,但是危害率随生境面积的增加无显著性变化。
表6-6 面积梯度与危害率之间的关系
注:同列内含相同字母表示在0.05 水平下差异不显著。
为了进一步检验种群数量、危害率与斑块面积之间的关系,利用斑块内3 种柠条种子昆虫的数量对斑块面积进行逐步回归分析,对数据进行对数转换,得到柠条豆象、豆荚螟和柠条种子小蜂的回归方程分别为:
y=1.179 5-0.076 4x(F(1,16)=0.42,R1=0.159 9)
y=1.518 3+0.117 8x(F(1,16)=2.453 4,R2=0.364 6)
y=1.673 4-0.102 6x(F(1,16)=0.621 5,R3=0.193 4)
结果显示,斑块内种子昆虫的发生与斑块面积的相关性不明显。当然,除了斑块面积之外,还有其他景观因子影响柠条种子昆虫的发生。已有研究表明,移动能力弱的物种比那些移动能力强的物种更容易受到生境破碎和景观空间配置等方面差异的显著影响(Law & Dichman,1998),相反,移动能力较强的物种,由于其对景观内所有生境类型都很容易接触到,不容易受到生境破碎和景观空间配置等方面差异的明显影响,但是受景观内各类型生境总面积的影响(With & Crist,1995)则相对较大。本实验的研究结果显示,柠条种子昆虫数量的变动与柠条林地斑块的面积、破碎化程度存在着一定的相关关系(张大治等,2010;Zhang D Z,et al,2010),对柠条豆象、柠条种子小蜂而言,生境破碎化对其影响不大,但对豆荚螟而言,生境破碎化、斑块面积减小能够降低其危害的发生。但是,在斑块面积减小时,柠条林斑块周边生境(景观)中可供豆荚螟寄生的一些桥梁寄主的存在,对寡食性种类会产生积极的影响(Bortons,et al,2003;Summerville & Crist,2003),这种资源的互补对豆荚螟种群密度有一定的促进作用。
(三)斑块特征指数与柠条种子昆虫危害率的关系
斑块的内缘比反映了斑块的边缘效应强度,YW01E、YW01D、YW01C、YW01B 斑块的内缘比较高,反映出其边缘效应强度较高;斑块形状指数在BTF、GY02D 和GY02F 斑块较高(图6-5)。
图6-5 小尺度上的斑块特征指数
利用斑块内缘比、斑块形状指数、斑块连接度指数对各斑块内的柠条豆象、豆荚螟和柠条种子小蜂的危害率进行典型相关分析,结果显示,3种种子昆虫的危害率与斑块内缘比(r=0.785 3)、斑块形状指数(r=0.571 9)有一定的相关性,反映出斑块的边缘效应强度影响柠条种子昆虫的发生;与斑块连接度相关性较低甚至不明显(r=0.006 5)。另外,豆荚螟对斑块内缘比的反应也要比柠条豆象和柠条种子小蜂强烈。
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