生态位的概念是抽象模糊的,所能给人们具体了解的是一些刻画它的数量指标,即所谓的生态位测度(niche metrics),如生态位宽度(niche breadth)、生态位重叠(niche overlap)、生态位体积(niche volume)及生态位维数(niche dimension)等。其中生态位宽度和生态位重叠可以解释物种在丰度、分布等方面的差异,可以用来研究物种对资源空间的利用程度和物种间的竞争能力,还可以比较不同物种对环境的适应能力,目前研究主要集中在这两个指标的估算与分析上。
(一)生态位宽度
生态位宽度又称生态位广度(niche width)、生态位大小(niche size),用于反映物种的分布范围、分布格局以及对环境的适应能力或对资源的利用程度。
许多学者曾给生态位宽度下定义(李挈等,2003):Slobodkin、Levins、MacArthur 将其定义为在生态位空间中,沿着某一具体路线通过生态位的一段“距离”;Hurlbert 则将其定义为物种利用或趋于利用所有可利用资源状态而减少种内个体相遇的程度;Kohn 认为生态位宽度是生态专化性的倒数;Van Valen 将其定义为“在有限资源的多维空间中为一物种或一群落片段所利用的比例”;Levins 将其定义为任何生态位轴上包含该变量的所有确定为可见值的点组成部分的长度。
在n 维生态位空间分割为分室的基础上,物种生态位宽度为物种在分室上分布与样本在分室上的频率分布之间的吻合度(余世孝等,1994;李挈等,2003)。
以下是计算昆虫生态位宽度的常用公式(杨效文和马继盛,1992;黄英姿,1994;余世孝等,1994;李挈等,2003)。
(1)Levins 生态位宽度指数
Levins(1968)指出,生态位宽度可通过测度个体在资源状态间分布的一致性而得到。他提出的生态位宽度指数公式为:
式中:B 为物种的Levins 生态位宽度;n 为资源集合中的总单元数;Pi为在一个资源集合中,物种在第i 单元中所占的比例。1/n≤B≤1,其中,B=1/n 表示物种仅仅利用资源序列中的一个等级;B=1 表示物种以完全相同的比例利用每一个等级。当Pi=1/n,即使用某一资源状态的个体数比例相等时,B 最大;所有个体使用同一资源状态时,B 最小。
Levins 生态位宽度对丰富的资源有更大权重。
(2)Hurlbert 生态位宽度指数
Hurlbert(1978)认为,不同资源状态的丰富度与可获得性不同,有些资源丰富,而有些资源稀缺,应在生态位宽度的测度中得到反映,给予一个较大的权重。他提出的生态位宽度公式如下:
式中:B 用Levins(1968)的公式。
Hurlbert 公式虽然考虑到了种群对资源的利用能力和对生态因子的适应能力,但其在数学形式上仍未摆脱Levins 公式的本质,参数意义不确切,存在一定的局限性。
(3)Shannon-Wiener 生态位宽度
式中:H′为Shannon-Wiener 生态位宽度,Pj 为使用资源状态j 的个体数比例或食谱中食物种类j 的比例,j=1,2,…,n。
Shannon-Wiener 生态位宽度对稀缺资源有更大的权重。
(4)Smith 生态位宽度
Smith(1982)生态位宽度与Hurlbert 生态位宽度相似。
式中:FT 为Smith 生态位宽度,0≤FT≤1。
Smith 生态位宽度对稀缺资源的变化不很敏感,权重不大。
(5)Petraitis 公式
Petraitis 以观测利用比与可利用比的似然性为基础,提出了一个测定生态位宽度的统计方法:
式中,
nij 是资源状态j 被第i 个物种使用的数量,公式对于种对稀有资源的选择性不敏感,Wi 的变化取决于资源谱和种的利用曲线,越泛化的种具有越高的Wi 值,且可按统计假设进行不同种间生态位宽度比较。但当种间有竞争或在同一资源中时,这种比较是无效的。
(6)Feinsinger 和Spears 公式(www.daowen.com)
Feinsinger 和Spears 把生态位宽度定义为一个种群利用资源的概率分布与可利用资源的概率分布之间的相似程度。他们建议将下面的百分比相似性测量作为物种i 的生态位宽度。
式中:qij 为第i 个物种可利用的资源状态j 占整个可利用资源的比例。PS 值随资源谱的变化而变化,因此两个种不仅可在同一时间比较,也可根据同一资源随时间的变化比较两个种生态位宽度的不同反应。但此公式不适合资源可利用性及利用的研究,同时其精确性取决于研究者对可利用资源特别是可利用但未利用资源定义的客观程度。
(7)Smith 公式
Smith 在对以上方法进行评述及统计分析的基础上,提出如下测定公式:
该度量取值在0、1 之间。与Petraitis 的测定类似,FT 也可以度量两个物种之间或一组物种之间的生态位重叠。此公式对于种对稀有资源的选择性反应不敏感,在资源利用向量是多维的、资源可利用性是固定的且已知的情况下,可进行统计检验。相对来说,Smith 公式数学形式简单,几何意义明确,计算简便,并且便于分析和比较。
(二)生态位重叠
关于生态位重叠,目前有各种不同的定义。研究生态位理论的许多生态学家把两个种对一定资源位(resource state,即n 维生态因子空间中的一点或一很小的体积)的共同利用程度作为生态位重叠。生态位重叠主要反映了物种之间资源利用的相似程度和竞争关系。Hurlbert(1978)将其定义为两个种在同一资源位上的相遇频率;Pielou(1972)提出了资源位上平均生态位重叠的概念,并视之为资源位上种的多样性(杨效文和马继盛,1992)。王刚等(1984)将其定义为两个种在其与生态因子联系上的相似性,由此,生态位重叠的计测便是种间相似性的计测。
以下列出的是计算生态位重叠的主要方法(杨效文和马继盛,1992;黄英姿,1994;李挈等,2003)。
(1)Pianka(1977)生态位重叠指数
式中:Pij,Pik 为由物种k 或物种j 所利用的整个资源中,第i 个物种所占资源的比例,n 为资源状态总数。
(2)MacArthur-Levins(1967)生态位重叠指数
式中:Mjk 为物种k 对物种j 的MacArthur-Levins 生态位重叠指数,Pij 与Pik 分别为物种j 与物种k 在总资源中使用资源状态i 的比例,n 为资源状态总数。
MacArthur-Levins 生态位重叠指数对物种j 与物种k 不对称,该指数反映的是在资源使用上,物种k 与物种j 重叠的程度。
(3)百分比生态位重叠度
这是最简单有效的生态位重叠测度方法(Renkonen,1938)。
式中:Pjk 为物种j 与物种k 间的百分比生态位重叠度。
百分比生态位重叠度是两个物种的资源利用曲线实际重叠的面积。该测度对如何划分资源状态不敏感。
(4)概率比法
Hurlbert 对曾经使用的生态位重叠公式提出了批评,并引入新的计算公式:
式中:xi 和yi 是利用资源状态i 的种1 和种2 的数量,ai 是可利用的资源状态i,A 是所有可利用资源之和,X 和Y 是种1 和种2 的总数。此公式能与资源状态的可利用性联系起来,因而比以前的公式具有更合理的生物学解释。
(三)生态位相似测度
采用Morisita 相似性系数:
式中:Pij 为由物种j 所利用的整个资源中第i 种资源所占的比例;Pik为由种类k 所利用的整个资源中第i 种资源所占的比例;nij 为使用第i 种资源的种类j 的个体数,nik 为使用第i 种资源的种类k 的个体数,Nj、Nk为样本中种类j 和种类k 的个体总数。
(四)种间竞争系数
式中:a 为种间竞争系数;Pi 为在一个资源集合中,物种在第i 单元中所占的比例;Pj 为在一个资源集合中,物种在第j 单元中所占的比例。
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