群落内的多物种是如何共存的？经典的物种共存理论强调物种之间的生态位分化，注重具体共存机制的研究。尽管人们对生态位概念本身的认识存在诸多分歧，但是生态位分化对物种共存的重要性是人们普遍认可的。

从Grinnell（1917）到Hutchinson（1958）再到MacArthur（1970），都侧重于物种对环境的需求，这是经典物种共存理论发展的其中一条主线，其本质主要以Lotka-Volterra 竞争模型为基础。另外一条主线以机理模型为基础，主要是MacArthur 提出的消费者—资源模型。机理模型相对现象模型的优势在于同时考虑了物种对环境的需求和影响，这也是生态位概念的一次完善，是Grinnell 生态位概念和Elton 生态位概念的综合。无论是基于现象模型还是基于机理模型的物种共存理论都为生态位分化和竞争在物种共存中的作用提供了一个相对综合性的理论框架。然而，在20 世纪80～90年代，这两类模型都遭到了强烈的质疑（储诚进等，2017）。研究发现，很多格局（如Hutchinson 比例）实际上并不具有统计上的显著性，这意味着生态位分化或者竞争对物种共存的作用并不像之前假定得那么重要。因此，人们转而倾向于认为物种共存机制依赖于具体的群落类型。回顾群落生态学的发展，人们的确发现不同群落类型物种共存的具体机制是不同的。这一度让一些生态学家陷入了绝望的境地：关于物种共存机制还存在普适性的理论框架吗（Lawton，1999）？

当代物种共存理论忽略了具体的共存机制，转而关注影响物种共存的一般性规律。伴随着上述争论，关于物种共存发展出两类相对独立的理论框架。一是Chesson 提出的关于物种共存的综合性理论框架，也就是大家现在俗称的“当代物种共存理论”（Chesson，2000，2013）；二是群落中性理论（Bell，2001；Hubbell，2001），它忽略物种间的差异或者假定物种间差异对物种共存没有重要影响。当代物种共存理论将物种之间的差异分为两类: 生态位差异（niche difference，ND） 和平均适合度差异（average fitness difference，AFD）（Chesson，2000，2013）。生态位差异和平均适合度差异是两个非常抽象的概念，均不涉及具体的物种差异,而是对真实的物种差异的高度概括和抽象。生态位差异可以看作物种对资源的分化利用，而平均适合度差异就是物种对相同资源在利用效率上的差异。对于稳定的物种共存而言，生态位差异越大越好，而平均适合度差异越小越好。换言之，生态位差异越大越有利于稳定共存，而平均适合度差异越大越有利于竞争排除。对于任何一个现实的群落，生态位差异和平均适合度差异的相对大小决定了物种是稳定共存还是会发生竞争排除（Adler，et al，2007），这是当代物种共存理论最为核心的内容。当物种既无生态位差异也无平均适合度差异的时候，群落即为中性格局。从这个意义上来讲，群落中性理论和当代物种共存理论本质上是不冲突的，前者只是后者的一个特例。物种的生态位差异导致了稳定化机制，平均适合度差异导致了均等化机制。在当代物种共存理论中，稳定化机制与均等化机制共同决定了物种能否实现稳定共存（Chesson，2000，2013）：稳定化机制通过物种之间的生态位分化减弱或者消除竞争的影响，而均等化机制通过降低物种之间的适合度差异来促进共存。(www.daowen.com)

在当代生态位理论中，物种能否共存取决于3 个方面：资源的供给率、物种对环境的需求以及物种对环境的影响。那么这3 个因素与当代物种共存理论中的生态位差异（稳定化机制）和平均适合度差异（均等化机制）有什么关系？Letten 等（2017）发现资源的供给率体现的是均等化机制，物种对环境的影响体现的是稳定化机制，而物种对环境的需求可能是均等化机制，也可能是稳定化机制。这也就是说当代物种共存理论与当代生态位理论确实是可以有机地结合在一起的；也只有将二者紧密结合，才能最大限度地发挥二者的作用，从而为更全面地理解物种共存提供基础。