研究表明物种的进化过程也可能非常迅速,在生态学过程发生的时间尺度内,同一种群内不同个体在自然选择的压力下短时间内就能够对环境和竞争产生适应性进化(Schoener,2011),并且这种个体分化还能够通过改变群落的结构和动态影响群落多样性维持(Violle,et al,2012)。
作为群落生物多样性维持的重要机制之一,基于生态位分化的物种共存理论在过去的几十年中得到了广泛的关注。根据竞争排除假说,具有相同生态位的物种不能稳定共存,竞争能力强的物种必将淘汰竞争能力弱的物种,因此,自然界中较高的生物多样性是不能够维持的。但是,这种预测与人们对自然群落的认知通常是相违背的,自然群落中常常共存着大量差异较小的物种。为什么看上去利用相同资源的物种能够共存呢?对此生态学家提出了多种解释,其中大多数都是基于减弱或者避免竞争排除来实现的,这些理论可以分为基于生态位分化的稳定物种共存和基于中性理论的非稳定物种共存(陈磊等,2014)。基于生态位分化的稳定物种共存主要强调群落内能够共存的物种具有生态位差异,从而使种内竞争远大于种间竞争,当物种由于竞争排除变得稀有以后,这种生态位的差异所导致的密度制约会使得稀有物种具有较强的竞争优势,从而避免灭绝(Levine,2009)。基于中性理论的非稳定物种共存主要强调了随机性扩散对群落动态的影响,群落内的物种具有相同适合度,所有个体都是等价的,决定群落结构和动态的因素是扩散限制和生态漂变(Hubbell,2001)。这两种理论的争论在过去的几十年中极大地促进了生物多样性研究的发展,由于中性理论的假设往往与我们的经验相违背,虽然该理论对群落结构具有很好的预测能力,但其一般被认为是研究物种共存的零模型。生态学家普遍认为生态位的分化才是物种能够共存的关键。基于经典的共存理论,物种之间生态位的分化来源多种多样,如生活史差异、资源利用方式和类型的差异等。
(一)种间生态位分化
由于种间生态位分化的核心在于种间差异大于种内差异,如果生态位分化在群落中发生作用,那么必然能够发现种内竞争强于种间竞争这一现象。当某一物种种群数量不断增加时,竞争优势种会由于较强的种内竞争导致其种间竞争优势下降,从而形成负的密度制约效应。因此,要确定生态位分化对物种多样性维持的影响,首先,要确定密度制约现象在群落中的普遍性及强度;其次,由于密度制约主要由生态位分化导致,因此引起密度制约的机制就可能是生态位分化的来源;最后,要评估生态位分化对群落多样性的影响,就必须评估密度制约对多样性格局的影响。目前,密度制约的普遍性已经为群落生态学家普遍接受。
(二)种内生态位分化(www.daowen.com)
在自然群落中,很难找到两个完全相同的个体(即使这些个体属于同一个物种),但是在大多数群落学研究中,种内差异往往被忽视,同种个体一般被认为具有完全相同的生态学特性。随着人们对种内差异的日益关注,越来越多的生态学家意识到种内差异不仅仅是物种进化的基础,其对一些重要的生态学过程以及群落、种群动态也具有非常重要的意义。
Van Valen(1965)通过对岛屿和大陆鸟类种群的观测,首次提出了种内生态位分化假说,他认为同一种群内个体在利用资源方面存在差异,并且在种间竞争缺失的情况下这种种内的生态位分化会更加显著。但是,该理论在提出以后,由于缺乏理论和实证数据的支持,在人们的视野中逐渐消失。直到21 世纪初,由于人们对物种适应性进化的关注,种内生态位分化才重新得到学界的重视(Halama & Reznick,2001)。目前,关于种内生态位分化的研究还处于起步阶段,大部分研究主要集中于描述种内生态位分化的程度。
与种间生态位分化的来源相似,种内生态位分化主要来源于对资源利用和对种内和种间竞争的响应,而这些差异能够直接或间接地通过个体功能性状的差别得到反映,如繁殖能力、对天敌的敏感性、外形以及生理特征等(Bolnick,et al,2011)。同时,根据这些种内差异的遗传特性又可以将其分为可遗传种内差异和个体可塑性差异。这两种种内差异都能够对种群和群落动态产生重要影响,但它们发生作用的方式具有较大的区别。
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