生态位（niche）是生态学理论中非常重要的一个概念，也是一个抽象且内涵丰富的概念。

达尔文在《物种起源》（1859）一书中提到“两个变种能够在相邻的地区内的两处形成”，这说明了有机体与环境之间的协同进化，二者在生态学上有着密切的相关性，在物种上是有机体由变型到变种再到种的形成过程，在环境上是物理生态因子的组合，是由生境到小生境再到生态位的改变过程。当然达尔文没有直接提出生态位及其概念，但是他确有这种思想和契机。

美国密歇根大学（University of Michigan）的Streere（1894）在解释鸟类物种分离而分居于菲律宾各岛这一现象时，对生态位很感兴趣，但是未做任何解释。Johnson（1910）最早使用了生态位术语，“同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位”，但未给出清晰的生态位概念。生态位这个术语和概念，首先是美国加利福尼亚大学（University of California）的Grinnell（1917，1924，1928）发展起来的，在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态关系时Grinnell 使用生态位术语并首先给出定义，他把生态位定义为“恰好被一个种或一个亚种所占据的最后分布单元（ultimate distributional unit）”，也就是物种最终占据的位置特征，且同一区系中的两个物种占据不同的生态位，随后又修正为由于结构和天生的局限性，物种得以生存和繁殖的最终分布单元。这个定义强调的是物种的空间分布，并对物种的结构和它本身的局限性等做出了解释，如气候因素、食物的种类和食物需要量、最适宜的栖息位置和条件、群落的组成和覆盖面。英国的动物生态学家Elton（1927）认为生态位是具有多种功能的术语，“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”。这个定义强调动物在其群落中的状态，在生物环境中的位置，尤其是与食物和天敌的关系。如在生物环境中的某一兽类物种的地位，它与食物的关系及其在食物链上的敌对行为等。他将动物的种群大小和取食习性视为生态位的主要成分，同时建议生态位的研究应聚集在一个物种在群落中的角色（role）或作用（function）上。

20 世纪30年代和40年代，关于生态位概念的研究处于相对沉寂的时期。直到50年代后期，英国动物学家Hutchinson（1958）从空间、资源利用等多方面考虑，对生态位概念予以数学的抽象，把生态位描述为一个生物单位生存条件的总集合体，并且根据生物的忍受法则，用坐标表示影响物种的环境变量，提出了生态位的n 维超体积（n-dimensional hypervolume niche）模式。他提出允许一个物种生存和繁殖的特定环境变量的区间，或一种生物与其他生物和生态环境相互作用关系的总和就是生态位。环境变量包括物理因子和生物因子，如温度、湿度、pH 等，每个条件和资源都是一维或一轴，是影响一个物种种群的一组n 个坐标的点集，而这些变量的幅度又是适应物种生活生存与繁殖的，也就是一种n 维抽象容积或超容积（n-dimensional abstract volume or hypervolume），可称为生态位。Hutchinson 在此基础上提出了基础生态位（fundamental niche）和实际生态位（realized niche）两个概念，基础生态位就是在生物群落中能够供某一物种栖息的理论上的最大空间，而实际生态位为一个物种实际占有的生态位空间。Hutchinson 强调的已不单单是生态位的生境含义，而是包括了生物的适应性及生物与环境相互作用的各种方式。n 维超体积生态位偏重的是生物对环境资源的需求，没有明确把生物对环境的影响作为生态位的成分，但其比空间生态位、功能生态位更能反映生态位的本质，因此普遍被生态学界所接受。

后来，MacArthur（1970）提出资源利用函数（指生物的利用量对应于一些数量性资源变量所形成的函数）生态位，侧重生物变量的度量，定义限定在多维度的生态环境空间中。Whittaker（1973）提出生态位指物种在一定生境的群落中有不同于其他物种的自己的时空位置及功能地位，并认为生态位具有功能、生境和二者结合的生境功能三种含义；强调种群在生境中的响应，表示物种沿着环境因素集合上的梯度分布，环境特征的时空分布是连续的。

Odum（1953，1959）先在Fundamentals of Ecology 中给出生态位的定义:“一个生物在群落和生态系统中的位置和状况，而这种位置和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有行为。”该定义侧重生物组织与其周围环境之间的关系以及生态系统运作的物种修正。后来Odum（1983）综合前人定义，认为物种生态位包括其占有的物理空间、在生物群落中的功能地位和对环境的要求。此后又有许多学者提出了生态位的定义（张光明和谢寿昌，1997），如“ 一个生物单位的生态位”（Pianka，1983）、“生态位为植物与所处环境的总关系”（Grubb，1977），有人应用集合概念定义生态位（王刚等，1984）、物种生态位（Colinvaux，1986），有人提出扩展的生态位理论（刘建国和马世骏，1990），有人用模糊集理论定义生态位（Cao，1995）。

Garrett Hardin（1960）根据Gause G F（1934）的“生存竞争”理论，说明了Gause 法则的重要概念，就是人们所熟悉的“竞争排斥原理”（competition exclusion principle），即“在理论上一个生态位不能被一个以上的安定种群同时存在和完全占据”。换而言之，就是两个或两个以上的物种对生态位需要极为相似时，就不能在同一地区无限期地生存下去，两个物种的种群在同一生态位中增长，迟早一定要对生态位所具有的一切进行竞争，两个物种绝对不能达到适应均等的程度，经常是一个物种具有较优越的适应性和较大的侵入性，直到全面占据生态位的容纳量为止。

Tilman（2004）基于经典竞争理论提出随机的生态位理论，包含三方面内容，即群落集合是入侵者再造成功或失败的结果；成功的再造必须能大量繁殖，并能长成熟；成功入侵的可能性依赖入侵者和已有物种对资源的需求。

生物在长期进化过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与种间关系。对于植食性昆虫而言，其种群数量和动态不仅受光照、温湿度等非生物因素的影响，还受天敌、同资源种团、寄主植物等生物因素的影响。取食同一寄主的植食性昆虫之间必然存在着种内竞争（intraspecific competition）和种间竞争（interspecific competition），这种竞争既可以表现为由于共同争夺食物资源而引起的直接竞争（direct competition），也可以表现为由于昆虫取食引起植物本身的变化（如释放出气味、引起韧皮部氨基酸的变化等）从而调节昆虫关系的间接竞争（indirect competition）。传统的生态学理论认为，同种个体往往占有相同的资源生态位，而且由于资源的有限性，种内竞争会很激烈，在生存斗争中存活下来并成功繁殖的个体通常是竞争能力比较强的个体。对于不同物种而言，如果两个物种生态位相似，必然会发生种间竞争，竞争的结果不外乎有两种情况：一种是一个物种完全被另一个物种排挤掉；另一种是其中一个物种占有不同的空间，利用不同的资源，在生态位上产生分隔。这种分隔表现在不同营养级、不同空间、不同时间等上，结果是两种之间形成平衡而共存。(www.daowen.com)

纵观生态位概念的发展轨迹，可以将其分为4 个重要时期（彭文俊等，2016）：

（1）生态位思想的萌芽和形成时期：从Johnson（1910）到Hutchinson（1958）。主要是从对有机体生态现象的观察和发现，逐渐上升到概念和理论的概括与总结。

（2）生态位概念的规范化时期：从Hutchinson（1958）到MacArthur（1970）。主要是提出把生态位定义为n 维资源空间的超体积，规范了生态位概念，奠定了现代生态位理论定量研究的基础。

（3）生态位概念的定量化时期：从MacArthur（1970）到Chase 等（2003）。主要是提出采用资源利用函数定义物种或种群的生态位，为定量计测生态位数量指标提供了合理而可行的办法。

（4）生态位概念的丰富和完善时期：从Chase 等（2003）到现在。主要是将生态位经典理论与现代化工具和方法适度整合，并进行扩展，重新强调生态位研究的重要性，进一步丰富和完善了现代生态位理论。

自应用生态位概念以来，其定义总是在改变。正是由于出现的概念各种各样，各概念使用时又受到不同背景条件的限制，因此生态位概念很容易让使用者在具体应用中感到选取上的困惑并产生混淆。最具代表性的当推Grinnell、Elton、Hutchinson 3 人，Grinnell（1917）指的是空间生态位（space niche），Elton（1927） 指的主要是营养生态位（trophic niche），Hutchinson（1958）所指的生态位既包括空间位置，也包括在生物群落中的功能地位，是一种超体积生态位（hypervolume niche）。

生态位被应用到个体、种群、群落和生态系统等多个组织水平上，有关生态位定义和内涵的阐述层出不穷，但截至目前也尚未达成共识，主要原因有3 个方面（彭文俊等，2016）：一是生态位的起源在学术界一直存在着质疑；二是生态位的概念和内涵在提出的时候就没有得到确切的限定和阐述，不同学者根据各自的学科背景或研究偏好对生态位的解释相去甚远；三是现代生态学的应用中很少采用生态位的原始概念，各领域提出的具体生态位概念相对于其最初的含义存在偏差。

如下定义表述可基本阐明生态位概念：一定生态环境里的某种生物在其入侵、定居、繁衍、发展以至衰退、消亡历程的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位，称为该物种在该生态环境中的生态位。一种生物的生态位既反映该物种在某一时期某一环境范围内所占据的空间位置，也反映该种生物在该环境中的气候因子、土壤因子等生态因子所形成的梯度上的位置，还反映该种生物在生态系统（或群落）的物质循环、能量流动和信息传递过程中的角色。物种的生态位具有特有性、层次性、区域性、时效性、可调性、相对稳定性和定量可测性（张光明和谢寿昌，1997）。