（一）柠条有害昆虫的种类

柠条上的昆虫资源丰富，其中不少种类对柠条造成直接的危害。

危害柠条根部的昆虫主要有：东北大黑鳃金龟（Holotrichia diomphalia）、华北大黑鳃金龟（Holotrichia oblita）、棕色鳃金龟（Holotrichia titanis）、黑绒金龟（Maladera orientalis）、沟金针虫（Pleonomus canaliculatus）、网目土甲（Gonocephalum reticulatum）等（杨彩霞和高立原，2000；牛西午，2003；王涛等，2010）。

危害柠条叶、花的昆虫主要有：中华芫菁（Epicauta chinensis）、春尺蠖（Apocheima cinerarius）、古毒蛾（Orgyia antiqua）、草地螟（Loxostege sticticalis）、灰斑古毒蛾（Orgyia ericae）、锦鸡儿条麦蛾（Anarsia caragana）、柠条鞘蛾（Coleophora adelpha）、白斑新灰蝶（Neolycaena tengstroemi）、四线奇尺蛾（Chiasmia saburraria）、圆角蝉（Gargara sp.）、大球蚧（Eulecanium sp.）等（杨彩霞和高立原，2000；杨彩霞和李后魂，2000；陈昀等，2008a；王涛等，2010；常春燕，2015；贾彦霞等，2019）。

危害柠条茎秆的钻蛀性昆虫主要有：红缘天牛（Asias halodendri）、柠条绿虎天牛（Chlorophorus caragana）、杨十斑吉丁虫（Melanophila decastigma）、槐绿虎天牛（Chlorophorus diadema）、多斑坡天牛（Pterolophia multinotata）、柠条长角象（Trigonorhinus sp.）、柠条瘿潜蝇（Hexomyza caraganae）、巴塘暗斑螟（Euzophera batangensis）、霜茸毒蛾［Dasychira fascelinaf（linnaeus）］、双色鹿尺蠖（Alicis bastelbergeri）等（杨彩霞和高立原，2000；李占文等，2008a；宋晓斌等，2010；曹川健，2010a；王涛等，2010；Zong S X，et al，2012；张燕如，2015；程志强，2017；田稼穑，2017）。

危害柠条种子的昆虫主要有：柠条种子象甲（Apion sp.）、柠条豆荚小卷蛾（Cydia nigricana）、柠条坚荚斑螟（Asclerobia sinensis）、豆荚螟（Etiella zinckenella）、柠条豆象（Kytorhinus immixtus）、柠条种子小蜂（Bruchophagus neocaraganae）、刺槐种子小蜂（Bruchophagus philorobiniae）、柠条鞘蛾等（冀卫荣等，1993；韩玺等，1996；杨彩霞和高立原，2000；罗于洋等，2006a；陈应武等，2006；陈昀，2008b；王涛等，2010）。

（二）柠条有害昆虫的发生

柠条不仅是防风固沙的优良树种，而且有较高的经济价值。随着柠条产业的快速发展，人工种植柠条面积不断扩大，同时，全球气候变暖、灾害性天气频发以及西北干旱半干旱区特殊的地理环境等因素，导致柠条林虫灾发生日趋严重，造成大面积柠条林长势衰弱，甚至成片枯死，对西北地区生态和社会安全构成了严重威胁，严重影响了西部地区的生态、经济和社会建设进程。如在宁夏灵武市荒漠草原区柠条和黑沙蒿（Artemisia ordosica）出现衰弱死亡现象，一些多年生柠条出现枯枝，甚至成丛衰弱死亡，对该地区生态环境造成较大破坏，损失较为严重（郭兴龙等，2008）。以柠条绿虎天牛、灰斑古毒蛾、柠条尺蠖、柠条豆象、沙蒿木蠹蛾（Holcocerus sp.）、大沙鼠（Rhombomys opimus）、五趾跳鼠（Allactaga sibirica）为主的林业有害生物种群数量迅速增加，已对宁夏灵武市荒漠草原区自然遗留沙生植被柠条锦鸡儿、黑沙蒿、沙冬青、花棒（Corethrodendron scoparium）等造成严重危害，尤其是柠条和黑沙蒿树势明显衰弱，甚至死亡，严重影响着宁夏灵武市荒漠草原区的生态健康（郭兴龙等，2008），槐绿虎天牛、多斑坡天牛、柠条绿虎天牛等平均虫口密度达7～8 只/株，平均受害率为45.8%，最高达90%，导致柠条大面积死亡（李占文等，2008b；郭兴龙等，2008）。

柠条尺蠖、春尺蠖、四线奇尺蛾等是危害柠条的重要食叶类害虫。柠条尺蠖在宁夏盐池、彭阳等地大面积发生，柠条叶片全部被食光，严重影响了柠条的正常生长（王涛等，2010）；宁夏灵武市白芨滩国家级自然保护区长流水管理站站区柠条遭受柠条尺蠖严重危害，面积达0.2 万hm2，平均虫口密度为103 只/标准株，最高达到300 只/标准株（周丽红等，2016）；在内蒙古乌兰察布市，平均虫口密度为22.3 只/50 cm 标准枝（田稼穑，2017）。在腾格里沙漠东南缘的宁夏中卫市红卫地区，春尺蠖在半流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘为害，柠条受害株率分别为99.67%、64.67% 和1.33%，半固定沙丘柠条上春尺蠖的密度为147.00 只/株，固定沙丘为28.67 只/株，半流动沙丘为0.37 只/株，春尺蠖的发生与土壤表面的稳定性、土壤深层水分含量有关（陈应武等，2017）。四线奇尺蛾幼虫主要危害柠条的嫩叶，取食量较大，对柠条生长造成严重的影响。在宁夏罗山荒漠区，该害虫对柠条的危害率在30%～58%，平均受害株率为42.33%，虫口密度在0.36～3.30 只/株，平均虫口密度为1.06 只/株（常春燕，2015）。

白斑新灰蝶主要取食柠条的花器，还危害叶芽，在宁夏1年发生1 代，以卵越冬，3月下旬至5月中旬可见幼虫，柠条花期是幼虫发生高峰期，严重影响柠条的生长发育和结荚（高凯等，2017）。在宁夏罗山荒漠区，白斑新灰蝶对柠条的危害率在33%～100%，平均受害株率为63%，虫口密度为0.43～23.7 只/株，平均虫口密度为7.87 只/株（常春燕，2015a）。

槐绿虎天牛、多斑坡天牛、柠条绿虎天牛、柠条瘿潜蝇都是近些年来新发现的危害柠条的蛀干害虫。槐绿虎天牛、多斑坡天牛在宁夏灵武市东部大部分山沙区5年生以上柠条上的平均丛虫口密度高达数十只，株虫口密度高达7～8 只/株，危害率为6%～90%，平均危害率为45.8%（李占文等，2007，2008b）。柠条绿虎天牛在国内主要分布在宁夏沙坡头区、灵武市和盐池县，在这些地区大面积发生，轻者影响树势，重者导致整株枯死。幼虫主要危害4年生以上柠条，以6～8年生柠条受害最严重，有虫株率可达82%左右，株虫口密度可达2.4～3.5 只/株（曹川健等，2010b；Zong S X，et al，2012；Zong S X，et al，2014）。柠条种类不同，受害株率也不同，柠条绿虎天牛主要危害中间锦鸡儿（有虫株率74%，株虫口密度1.16 只/株）和小叶锦鸡儿（有虫株率11%，株虫口密度0.13 只/株），柠条锦鸡儿未见受害（张燕如，2015）。 柠条瘿潜蝇以幼虫蛀食柠条茎秆，尤其以2 龄、3 龄幼虫危害最为严重。从2015年起，陆续在甘肃、宁夏、内蒙古等地柠条上发现大量虫瘿，导致柠条长势减弱甚至大面积死亡，危害极为普遍。在甘肃陇西县，柠条受害株率为42%～83%，最高可达90%左右，平均受害株率为63.38%（程志强，2017）。

巴塘暗斑螟是多种林果植物的重要蛀干害虫，在宁夏灵武市荒漠区首次发现其危害中间锦鸡儿，幼虫在树枝的韧皮部和木质部之间为害，被害处树皮外翘、韧皮部组织膨胀似肿瘤，整株树约有100 个肿瘤状受害部位，植株接近枯死（张燕如，2015）。(www.daowen.com)

柠条的种子昆虫在西部荒漠半荒漠草原区发生也很普遍，凡是有柠条的地方，就能见到种子昆虫为害其豆荚、豆粒，且常常是柠条种子小蜂、柠条豆象、豆荚螟等多种害虫混合为害。如在内蒙古所调查地区，柠条种子平均虫害率为26.53%，有虫株率达100%（罗于洋等，2006a）。在宁夏中卫市沙坡头区，豆荚螟寄生率为34.82%，柠条豆象寄生率为11.72%，柠条种子小蜂寄生率为18.84%（陈应武等，2006）。宁夏灵武白芨滩柠条种子昆虫对豆荚的危害率为9.6%～79.0%（平均为34.22%），其中柠条豆象的寄生率为0.7%～34.0%（平均为15.26%）、豆荚螟的寄生率为36.1%～93.8%（平均为58.71%）、柠条种子小蜂的寄生率为0.6%～63.5%（平均为27.70%）（张大治等，2011b）。由此可以看出豆荚螟对种子的危害最大，其次是柠条豆象和柠条种子小蜂。在山西西北部，柠条种子有虫株率为86%～100%，除了柠条豆象、豆荚螟、柠条种子小蜂以外，还发现柠条种子象甲危害柠条种子，是当地柠条种子昆虫的优势种，占总虫量的66.7%～81.3%（冀卫荣等，1998）。

柠条种子被种子昆虫寄生或取食后，种子质量受到很大影响，种子库的发芽率大幅度下降，柠条豆象寄生完全阻断种子的发芽，种子的发芽率为0，柠条种子小蜂和豆荚螟取食、寄生的种子有一定的发芽率，分别为19.2%和5.3%（陈应武等，2006）。柠条豆象老熟幼虫的个体相对较大，前期取食种子的子叶，最终取食种胚（在柠条豆象侵入种子内取食的过程中并没有引起种子的死亡，种子死亡发生在老熟幼虫取食种胚后），从而使种子仅留下种皮包裹住虫体，导致种子死亡，失去发芽力。豆荚螟在荚内取食，并不钻蛀入种子内部，而且其取食种子的位置有很大的随机性，如果种胚被取食或破坏，种子自然不能正常发芽，如果仅取食部分子叶，没有取食或破坏种胚，那么种子具有一定的发芽率，但是取食会留下创口，使种子抵抗病菌或腐烂微生物感染的能力下降或丧失，所以极易引起种子发生病变或腐烂死亡。再者，取食会使种子赖以生长的能量被昆虫消耗掉，这样的种子即使能够发芽，也会很快死亡，不会发育成幼苗。柠条种子小蜂也寄生在种子内部，由于个体相对柠条豆象比较小，所以其取食的种子有一定的发芽率，发芽的种子就是取食时没有损及种胚的种子，种胚被取食或损坏的种子均不能发芽，而且发芽的种子也因机械损伤引起微生物感染和能量被消耗而不能发育为幼苗。上述3 种昆虫直接取食柠条种子，获得营养以提供个体发育所必需的养料，但是它们的侵入没有引起种子的立即死亡（3 种害虫均在种子幼嫩阶段入侵），害虫在不断取食种子的同时，种子也在生长，这可能是寄生性昆虫与寄主植物协同进化的结果（陈应武等，2006）。

柠条种子昆虫取食柠条种子的方式也不同。柠条豆象和柠条种子小蜂为钻蛀性取食，豆荚表面的卵孵化出幼虫后，幼虫穿透荚皮后就侵入种子内部（这时荚内的豆粒刚形成），然后一直在一粒种子内伴随着种子的不断长大而取食，没有转移为害的习性。豆荚螟的卵在豆荚表面孵化后，幼虫穿透荚皮后就在荚内活动，取食种子，并不进入种子内，当荚内豆粒被取食完还不足以满足幼虫化蛹、羽化所需能量时，老熟幼虫就会咬破荚皮，侵入另一个豆荚，正因为有这种转荚为害的习性，其活动相对自由；豆荚螟在种子幼嫩阶段取食几乎将荚内的种子取食干净或留下少许碎屑，被豆荚螟侵害的豆荚往往在种子成熟之前就开裂、脱落。柠条豆象侵入豆粒后，伴随着龄期的增加，幼虫逐渐增大，会刺激种子个体也慢慢增大，这样的增大有利于柠条豆象在种子内的活动，从外观上看被寄生的种子种皮粗糙、颜色变深，而未被寄生的种子种皮光滑、颜色鲜亮，因此很容易从外观上区分柠条豆象寄生的种子。柠条种子小蜂个体相对较小，其取食活动导致种子个体变小，有可能是其取食活动抑制了种子个体的增大，但外观上与未寄生的种子不易区分。豆荚螟的取食活动引起种子出现缺刻或成为碎屑，故而直接导致种子个体变小。因此，害虫的取食、寄生直接影响柠条种子的产量和种子库的数量，而且影响种子雨（特别是豆荚螟的取食导致被害果荚提早开裂，释放种子），影响种子发芽和实生苗的形成，进而影响柠条种群的更新。

（三）柠条有害昆虫的生态学研究概况

空间分布格局是昆虫种群的重要特征，也是种群生态学的重要研究内容。对空间分布格局已经开展过研究的柠条害虫有白斑新灰蝶（王辉等，2017；贾彦霞等，2014a）、春尺蠖（贾彦霞等，2014b）、柠条绿虎天牛（曹川健等，2010b）、四线奇尺蛾（贾彦霞等，2019）、柠条种子小蜂（罗于洋等，2006b）、柠条豆象（罗于洋等，2006b；张大治等，2010；张大治等，2011a）、豆荚螟（罗于洋等，2006b），它们的卵或幼虫在柠条林间均呈聚集分布，种群分布的基本成分为个体群。基于地统计学（geostatistics）的柠条豆象卵块及幼虫种群的空间分布格局均为聚集分布，存在空间相关性，斑块核心区聚集度明显高于边缘，且具各向异性，增加柠条林中柠条的株距和斑块破碎化对柠条豆象的种群发生有一定的控制作用（陈小蔚，2011a，2011b；张大治等，2012a）；豆荚螟在空间上的聚集分布具有明显的聚集团块，有一定的空间依赖性，黑胸茧蜂对豆荚螟具有空间跟随效应（洪波等，2009；陈小蔚，2011a）。

生态位概念在研究物种间关系时已广泛应用，推动了对不同物种在时间、空间上竞争等方面的研究（Fraser，et al，1995；王凤等，2006；王自力等，2011）；在有害生物综合治理方面，通过比较生态位宽度和重叠指数异同，不仅可以反映出各物种间的竞争共存机制和混合危害特点，也可以为害虫的综合治理提供理论依据（王凤等，2006）。张大治（2012b）对宁夏荒漠草原的人工固沙次生林地、流动风积沙地和沙壤土质丘陵地3 种生境中的柠条种子昆虫进行了空间生态位及其与斑块面积的关系研究，发现种子昆虫垂直分布比例依次为冠层（38.9%）、中层（33.9%）和下层（27.2%），柠条豆象、柠条种子小蜂主要分布在冠层，豆荚螟主要分布在中层；柠条豆象的垂直生态位宽度值（0.773）和水平生态位宽度值（0.690）最小，其次为柠条种子小蜂（分别为0.959 和0.829），豆荚螟的生态位宽度值最大（分别为0.977 和0.917）；在不同生境中3 种种子昆虫生态位宽度值差异不显著（P ＞0.05），斑块面积与生态位宽度无显著的相关性。

在小尺度斑块中，柠条种子昆虫数量与寄主植物斑块的面积、破碎化程度存在一定的相关性，柠条豆象在空间格局上不受斑块质量的影响，但种群发生数量与植物斑块格局有着密切的关系（张大治等，2010），斑块面积减少、生境破碎化程度加大能够降低移动能力较强的豆荚螟的危害率（张大治等，2011b），对其种群有明显的抑制作用（Zhang D Z，et al，2010），而对移动能力较弱的柠条豆象、柠条种子小蜂则影响不明显，斑块边缘效应强度和景观斑块周边资源互补对种群密度具有正相关的影响（张大治等，2011b）。

柠条种子昆虫的田间种群动态往往与柠条的生物学特性密切相关。如在宁夏盐池县高沙窝对柠条豆象卵、幼虫的田间种群动态进行调查发现，4月底5月初在柠条豆荚上可见柠条豆象卵，产卵高峰期在5月中旬，幼虫的高峰期出现在6月中旬，柠条的始花期在4月下旬，5月初已见2～3 cm 长的豆荚，越冬代的幼虫羽化为成虫，开始在豆荚上产卵，5月中旬达到盛花期，豆荚数量迅速增多，早期豆荚内的幼嫩豆粒形成，为柠条豆象提供食物，随着卵的大量孵化，柠条豆象幼虫在6月初达到高峰期，以后随着柠条种子的持续发育，柠条豆象幼虫继续在豆粒中发育，并维持在一个相对稳定的水平（图1-1）（张大治等，2011a）。

图1-1 柠条豆象卵、幼虫种群动态（宁夏盐池县）