所谓的“灵长”，即“万灵之长”，是一个稍微有点儿自负的称谓，可被用以指代包括猴类和猿类，以及我们人类自己的这一组哺乳动物。我们这一组动物已经有至少6 400万年的历史。我们在外观上具有非常明确的特征，有位置朝前并且视力不错的双眼、相对较短的嘴巴、修长的四肢以及灵活的手指和脚趾，还有一个比较发达的脑子。

灵长类动物的种类很多，而且社会组织形式相当多元化。整个灵长动物的类群大致可以分成猴和猿两大类，你可以大致从有没有尾巴这一特点上对两者进行区分。不管多短，猴子总是有尾巴的，而猿则没有。当然，这只是一种取巧的手段。事实上，它们还有更多区别，如猿类的上肢通常更加发达，总体形态更接近人类等。

在猴类中，大致还可以分成原猴、旧域猴和新域猴三个大类。原猴是灵长动物中比较接近祖先的状态，主要包括狐猴和懒猴两个类别。旧域猴是指生活在欧亚非“旧大陆”的较进化的猴类，包括我们经常提起的猕猴和金丝猴，还包括狒狒和叶猴等。新域猴是指美洲“新大陆”的猴类，主要包括卷尾猴、青猴、僧面猴和蜘蛛猴等。新域猴和旧域猴在鼻孔的分布上有着明显且易于识别的特征，旧域猴的两个鼻孔靠得比较近，因此也被叫作狭鼻猴；新域猴的两个鼻孔则分开得较远，因此也被称为阔鼻猴。

环尾狐猴，原猴类
图片来源：冉浩摄

黄狒狒，旧域猴
图片来源：冉浩摄

棕头蜘蛛猴，新域猴。它和黄狒狒的鼻孔有明显不同
图片来源：冉浩摄

猿类的种类较少，我们可以稍做展开。在猿类中比较原始的是长臂猿（Hylobatidae），它们的体形较小，属于小猿类，其体重一般不超过10千克。长臂猿身高不足一米，但是其两臂展开却有1.5米，主要在林间的树冠层活动，一跃可以跨越3米的距离，是林间活动的好手。但在地上就笨拙了，因此它们轻易不会下地。长臂猿只分布在亚洲地区，在我国也有分布，李白有诗“两岸猿声啼不住，轻舟已过万重山”，里面的“猿”就是说的长臂猿。

猩猩（orangutans）也被称为棕猿或红猩猩，被当地人称为“丛林之人”，主要分布在印度尼西亚和马来西亚，以一身红毛作为显著的识别标志，是亚洲独有的类人猿。猩猩在分类上属于人科（Hominidae）猩猩属（Pongo），它们的DNA和我们人类有97% 的相同度。

长期以来，人们将所有猩猩看成同一个物种，但由于栖息地的收缩，猩猩的分布已经被局限在了两个主要的地区。自1996年起，分子生物学的研究主张将其在婆罗洲的种群命名为倭猩猩（Pongo pygmaeus），而把分布在苏门答腊的种群称为苏门答腊猩猩（Pongo abelii）。据说它们是在40万年前彼此分开，开始独立演化的。到了2017年，原本认为是苏门答腊猩猩的一个族群，又被分子生物学研究确认为一个新的物种——打巴奴里猩猩（Pongo tapanuliensis）。

猩猩是典型的雌雄二态的动物。雄性的体形更大，平均体重约75千克，大的能达到1.7米长，体重超过100千克；雌性的体重平均只有雄性的一半，体长不超过1.4 米，往往在1.2米上下。尽管猩猩脸上毛很少，但是雄性嘴巴下面仍然常常会有长毛，看起来像长了胡子的样子。不过，雄猩猩最突出的地方是它们像饼一样的平脸——它们长有肥大的颊瓣（cheek flap），里面充满了脂肪组织。据说这很性感，能够吸引雌性的青睐，而且，雄猩猩的吼声也很大。

婆罗洲的雄性猩猩

猩猩是树栖程度最高的大型猿类，几乎把所有的时间都花在了树上。每天的事情大概就是上午吃饭、中午休息和下午迁移，到了晚上就在树上搭个窝过夜。水果是它们的主要食物，叶子、昆虫、蜂蜜和鸟蛋等也是偶尔的选择。猩猩的主要天敌是虎，在老虎少的地方它们也会到地面上来溜达，有时候它们会蹚水，但不会游泳。

大猩猩（gorillas）经常在各类电视和电影中扮演暴力灵长动物的角色，《金刚》里的巨猿也是放大版的大猩猩。雄性大猩猩确实强壮，四足状态肩高0.8米以上，站立则可达1.6米，体形硕大的可以达到2米高，体重接近或超过200千克。特别是它们两臂平伸可超过2米，而且肌肉发达，足以直接将猛兽撕裂。雄性大猩猩的另一个招牌动作就是捶胸，这是一种威胁和警告。但事实上，食草的大猩猩性情相对温和，并没有人们想象中的那么暴力。雌性大猩猩则小了不少，体重大约也只有雄性的一半。

大猩猩也属于人科，但和我们的亲缘关系较远，被划入大猩猩属（Gorilla）。根据不同的研究成果，它们与人类在基因上的相似度为95%～99%。关于大猩猩的物种划分也在不断的争论中，现在倾向于将其分成西部大猩猩（Gorilla gorilla）和东部大猩猩（Gorila beringei）两种。前者分布于非洲靠近西海岸的赤道地区的森林中，主要是生活在低地的大猩猩，在动物园里见到的大猩猩大多都是西部大猩猩。东部大猩猩体形略大，数量更少，主要分布在刚果、乌干达和卢旺达等地，以生活在山地的大猩猩居多。西部大猩猩和东部大猩猩之间已经因为地理上的隔离，各自独立生存，老死不相往来。

雄性西部低地大猩猩

黑猩猩（chimpanzees）主要分布在非洲赤道附近的雨林中，其分布区域从非洲西海岸向东一直延伸到了非洲内陆，但未达到东海岸。成年雄性黑猩猩站立的身高可以达到1.7米，体重70 千克，雌性的体形略小。目前黑猩猩可以分成两个种，即普通黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus），两者在形态上没有太大区别，但是后者的体形更小一些，体态更苗条。倭黑猩猩数量较少，仅分布在中非的刚果盆地的部分地区，已处于濒危状态。我们在动物园看到的通常是数量更多的普通黑猩猩，本书后面所说的黑猩猩也主要是指普通黑猩猩。黑猩猩在体态与生理构造上和人都极度相似，是最接近人的灵长类动物。

多数灵长类动物都或多或少生活在群体中，社会性是这个动物类群的特质。但是，还是有一些物种的社会性比较差，更倾向于独居生活，如一些夜间活动的小型原猴，还有猩猩。在大猿中，猩猩确实比较特别，它们不太合群。它们的活动范围很大，并倾向于单独活动。亚成年个体有时候会结成小群，但是这种小群的生活到成年以后即停止。成年的雄性单独生活，雌性则和它们的幼崽生活在一起。每只成年雌性都有它的活动范围，它的家域和周围的雌性有一定的重合，这些雌性之间可能会有一点儿血缘关系。居留雄性的家域会和若干雌性的家域重叠，是这些雌性的主要交配对象，而居留雄性要随时面对流浪雄性的挑战，后者致力于取代前者并获取领地。

民主刚果共和国境内自然栖息地的倭黑猩猩，它们的性情要比普通黑猩猩更平和

除此以外，灵长类动物最简单的社会组织形式是单配家群（monogamous family group），也就是由一雌一雄以及它们未成年的后代组成的家群。这种家群的组织形式不接受外来的个体，后代成年后也必须离开父母，然后与其他异性结成新的家群。这种模式在人类中是很常见的，我们自己的家庭差不多就是这样的家群模式。但是，这种模式在整个灵长类动物类群中并不算多见。在旧大陆，这种组织形式多出现在一些原猴类物种中，也包括新域猴中的少量物种中。不过，长臂猿也是单配家群。

在长臂猿的家群里，配偶关系可以维持终生。成年雌性主内，负责育儿；成年雄性主外，主要任务是保护领地，确保家群的生活资源，并且驱赶外来的雄性。粗看起来，长臂猿的社会组织形态有一点儿像我们人类的家庭组织形态。然而这完全是两码事，因为人类社会像前文虎鲸中的南部居留鲸一样，实际上是重层社会，在家庭之上还有复杂的组织和关系。但是，长臂猿只有家群。它们的父母与子女间也没有领地的继承性。相反，如果子女拥有了领地，与父母反而形成了对立关系，也就不可能在家群的基础上发展出家族。事实上，采取单配家群的灵长类动物多数都是这样的状态，彼此之间的联系并不紧密，也没有形成更复杂的社会形式。

在灵长类动物中，还存在第二种家群形式——多雄家群（polyandrous family group）。这种形式并不多见，通常是从一个繁殖对开始，然后有第二个雄性加入，协助照看后代。一旦这种情况发生，两只雄性就都有和雌性交配的潜在机会了。这一情况之所以出现，是因为某些灵长类比较容易生双胞胎，并且还需要雄性一直把幼崽背在背上。这样，一个亲爸就不够用了。多雄家群在灵长类动物中非常罕见，目前只在少数小型新域猴中存在。在人类少数文化中，倒是同样存在一妻多夫的家庭。

灵长类的另一种社会组织形态是一雄多雌群（one-male-severalfemale group）。这种组织形式在哺乳动物中相当常见，比如狮子就是这样的组织形式。很多猴类也是如此，比如大猩猩、赤猴、金丝猴、叶猴、鼬狐猴、部分狒狒以及一些吼猴等。在人类中也存在类似的组织形式，称为一夫多妻婚姻。

以川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）为例，它们也是一个多层社会。社会的第一层是一雄多雌群和全雄群。在一雄多雌群里，有多只成年雌性（平均数为7）以及一定数量的幼崽。它们通常居于家域的核心位置，外围就是虎视眈眈、随时准备上位的光棍帮——全雄群。几个一雄多雌群和一个全雄群会构成一个分队（band），这是川金丝猴的中层组织。第三层则是由分队聚集而成的社群（social group），是全体成员的共同体。通常在进行大规模迁徙的时候，它们会聚成社群行动。不同的社群之间通常会保持距离，但是也有相互接触、短暂融合的记录。

分布于我国西南的川金丝猴

而大猩猩则可能会出现父系一雄多雌群的情况。这样的群体被称为小队（troop），一般由一只成年的雄性带领，它们通常可以叫作银背（silverback），因为随着年龄的增大，其黑色的背毛会逐渐变白。这个群体的雌性来自不同的血缘支脉，同样，雌性个体成年以后要脱离原有的群体，加入新的群体中。雄性个体成年以后也倾向于外出建立自己的群体，但也有记录显示东部山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）会留在父亲的群体里，成为低序位雄性。在这种情况下，如果银背大猩猩死亡，它们就可以继承父亲的配偶和领地。当然，如果不止一个儿子，遗产纠纷问题肯定是有的。如果群体中只有一只雄性，其死亡以后，群体就可能会解散。群体中的雌性会加入其他群体，但也有可能群体并不解散，并迎来一只新的雄性个体。

卢旺达，东部山地大猩猩，右边为雄性

一雄多雌制群体中比较容易激化雄性之间的矛盾，而且当群体中的雄性被替代以后，新的雄性很容易出现杀婴行为，也就是清除掉上一个雄性遗留的未成年后代。相比而言，多雄多雌群（multimalemultifemale group）就要温和一些，这样的形式也称为群婚。在人类社会中同样存在这样的情况，但是随着社会的发展，这种形式已经在逐渐走向衰亡，目前这种婚配制度主要存在于一些边远落后的部落社会。

最常见的是母系多雄多雌群，也就是有血缘关系的雌性组成群体的核心，然后雄性加入进来或者离开。在这样的群体中，存在阿尔法雄性。我们最熟悉的猴类——猕猴（Macaca mulatta）就是这样的组织形式，其阿尔法雄性名曰“猴王”。

事实上，它们真的有王室的感觉。在猕猴群体中，不论是雌性还是雄性，都是有等级的。在大的猕猴群体中，有时会有好几个母系小单元。雌性在群体中的等级取决于其母亲的等级，它们的等级高于任何比母亲低级的、无血缘关系的雌性。这种在人类社会中被称为世袭的等级观念从小就渗透进了猕猴的生活中，比如当幼崽之间出现争斗时，高序位的雌性一般会袒护自己的幼崽，低序位的母亲则会主动抱走自己的幼崽，以避免冲突。幼崽会观察到群体中低序位的个体对高序位个体的尊敬与服从，从而认识到自己的位置，并谨慎处理这些关系。至于雄性幼崽，当它们成年以后，会被群体里的雄性驱逐出去，只能加入其他群体。(www.daowen.com)

张家界的野生猕猴
图片来源：葛军摄

在猕猴群体中，存在一个由几个最优势雄性和高位雌性组成的小圈子，可以称为亚群（subgroup）。它们位于群体活动范围的中央区域，决定这个群体的移动、觅食以及其他活动。这个圈子大概可以称为王室，而在这个圈子里的雌性后代，就算不能称为公主或王子，至少应该算个“嫡出”。

黑猩猩则是父系多雄多雌群，也就是父亲和儿子会形成雄性联盟，雌性成年以后离开群体。在黑猩猩的群体里，雄性也会形成等级关系。但是阿尔法雄性未必是最强壮的个体，而可能是那些比较强壮、经验丰富并且善于和其他个体组成联盟的家伙。黑猩猩的社会远比猕猴更复杂，它们玩弄权术和政治，并且更加冷酷。关于黑猩猩争权夺利的故事，我想哪怕是用整本书，也很难细致讲完。你可以找一找珍·古道尔（Jane Goodall）或者弗朗斯·德瓦尔（Frans de Waal）的书，里面记述了非常精彩的故事。

我们在黑猩猩的身上再次找到了文化的感觉。它们可以使用60种以上的工具，例如用湿润的枝条拨弄白蚁，制作杠杆和石锤，甚至能够制作铺在湿地上的垫子。

它们在行为上也表现出了极高的智慧性，比如捕食。事实上，它们并不是纯粹的“素食者”。相反，它们的食谱中有一定比重是肉类，它们也很喜欢捕猎。

黑猩猩捕食多种脊椎动物，尤其偏爱红疣猴类。这是一些生活在40～50米高的树上、成年体重为8～13千克的猎物。一般来说，雄性黑猩猩较雌性更喜爱合作捕猎。这一方面是因为，猎物的肉和骨髓是富含能量、蛋白质和其他营养的食物；另一方面是因为，肉食的获取和分享有助于加强雄性个体之间的友谊，也可以用来取悦雌性，这些社会关系上的重要意义甚至比单纯获得食物更重要。可能是智商比较高的原因，不同的黑猩猩团体对猎物的选择、捕猎的频率、成功率和捕食策略都有明显的区别，甚至会随着时间有所变化。

根据戴维·瓦特（David P.Watts）等在乌干达基巴莱国家公园努迦地区（Ngogo）的研究，在捕猎疣猴的时候，通常是两只或者更多的黑猩猩共同完成。它们会在疣猴藏身的地方周围的树上选好位置，将猎物困起来，它们也能够在疣猴逃走时从容应对。但策略并不像栗翅鹰那样鲁莽。比如当疣猴沿着一根粗大的树枝逃走，然后跳到一根细树枝时，一只黑猩猩会从正面去吸引疣猴的注意力，而另一只黑猩猩则会从粗大的那根树枝过去，从背后偷袭疣猴。当疣猴在树上奔逃时，地上的黑猩猩也会跟着跑动，甚至判断疣猴的前进路线，然后先爬上树抢占有利的位置。它们有时候会通过击打、抓尾巴和晃动树枝等方法使疣猴从树上掉落，使疣猴摔伤或者摔死，一些雄性甚至偏爱寻找可以制造这些机会的合适位置。而基巴莱的黑猩猩还算是不太喜爱捕猎的，贡贝的黑猩猩才是更加出色的猎手，它们单独捕猎红疣猴的效率是某些黑猩猩族群的5倍。更有甚者，它们还会谋杀同类。

非常著名的“贡贝战争”是由珍·古道尔记录的。在1970年之前，贡贝的卡萨克拉黑猩猩族群是相当团结的，但随着一只年长的黑猩猩死亡，族群分裂成了两个。1974年，较大的那个分支伏击并且谋杀了较小分支的一只雄性黑猩猩，结果两个族群彻底撕破了脸皮，爆发了长达4年的战争，也就是群殴。到1978年，较弱的那个分支的雄性黑猩猩全部被杀死，整个族群被消灭。这多么像一个王国的国王死去后，族群的争权夺势啊！在聪明的大脑下，黑猩猩的社会关系已经变得非常复杂。

随手折取的睡垫。坦桑尼亚贡贝的黑猩猩

正是因为黑猩猩等类人猿在行为上的复杂性，以及在生理结构上与人的相似性，一些人认为人类就是由黑猩猩演化过来的。这是相当错误的说法。正确的说法是人和黑猩猩拥有共同的祖先，但黑猩猩不是人的祖先，两者在数百万年前已经分道扬镳。

人类与类人猿的一个重大的区别就是，人类文明的出现在某种程度上是基于对物种的驯化——栽培作物的出现为农业奠定了基础，并催生了村庄，而动物的驯化则是畜牧业的前提。这一点倒是和高度社会化的蚂蚁有几分相似，它们中的一些物种栽培真菌，而另一些物种则放牧蚜虫“奶牛”，随时准备获取蜜露。

我们有相当的把握可以肯定，第一种被驯化的动物是狼。它们驯化之后的名字叫狗。

今天看来，这个故事大概是从一两万年前开始的，那时候人类正在从采集狩猎的生活模式转变为农耕文明，西南亚两河流域的新月沃地和中国等地都在这个时候成了人类文明的起源地。很可能是这个时候，狼被带到了村落里。最初的目的可能是把其作为狩猎的帮手或者吃它们的肉。事实上，在相当长的历史里，吃肉都是养狗的重要目的之一。而在驯养的过程中，当人们发现一匹狼比别的狼更聪明、更亲近人时，如果只能留下一只，他们自然愿意把这匹狼最后留下来，而把其他的放进锅里……最早期的饲养与选育大概就开始了。

不过，在谁先驯化狼这件事上，还有争议。2002年到2011年间，瑞典和中国科学家组成的联合团队通过对超过1 000只狗和几十匹狼的DNA进行分析，连续撰文指出，狗大约在1.6万年前起源自中国长江以南的地区。但2013年，其他科学家开始反击。林德布拉德-托赫（Kerstin Lindblad-Toh）等人认为狗应该在1.2万至1.3万年前起源自中东的新月沃地，他们认为是具有能够消化淀粉的基因突变的狼开始在人类农耕村落附近游荡，最终被驯化。另有一些学者则认为，是这一地区的放牧者通过与狼接触最先驯化了它们，如一个团队认为狗是在1.88万至3.21万年前在欧洲被驯化的。作为证据支持，曾有比利时科学家宣称在欧洲发现了3.17万年前的“狗头盖骨”化石。当然，还有一些可能非常不靠谱的研究，比如认为狗在13.5万年前就被驯化，若是这样，我们的祖先就是溜着狗走出非洲的。但现在主流的观点认为，这可能不对，动物驯化是在人类走出非洲以后完成的，之后再传播回了非洲地区。就像前文所讲，大约是在1.3万至1.7万年前被驯化成功的，最早不超过4万年前。目前看来，欧洲、东亚和西南亚很可能都是狗驯化的热点地区，欧洲应该更早一些。但传播最广的可能是东亚驯化的狗，它们最终取代了其他多数地方的狗，并和其中的一部分有过杂交。

继狗之后，下一个被驯化的动物很可能是羊。羊的驯化很可能起源自新月沃地，距今1.1万年前。但山羊和绵羊分别驯化自不同的物种。多数学者认为，现代家山羊起源于中亚细亚一带的角羊（Capra aegagrus），后者身高90厘米，公羊有长达1米以上的长角。绵羊则起源自盘羊类，如亚洲摩弗伦羊（Ovis orientalis）和中亚的羱羊（Ovis ammon）。但是，仍有些地方可能单独驯化了羊。

下一个被驯化的是猪，大约在8 000年到1万年前，欧洲和亚洲的野猪变成了家猪。猪的驯化可以肯定是在多个地点分别成功的，西南亚、中国和东南欧是家猪起源较早的三个中心。然后，驯化成功的是牛。大约距今8 000年前，中国和西亚地区驯化了普通家养牛，大约4 000年前印度和西南亚驯化成功了水牛。接下来是马，大约6 000年前中亚地区驯化了马，但中国可能也独立驯化了马，而后两者进行了杂交，与今天残存的普氏野马应该无关。鸡大约是在5 000年前由东南亚驯化成功的。一些学者认为是中国驯化了家鸡，并举出了家鸡在中国存在了一万年的考古证据——鸡的骸骨，但之后被鉴定为是一些类似家鸡的雉类。目前可以确定的考古证据是，至少在3 300年前，中国已经有了家鸡。因此，中国确实是家鸡最早起源地的一个有力竞争者。到目前为止，人类已经大约驯化了60多种动物，由于古人在地理上沟通很少，不少动物都曾在不同的地方独立驯化。

驯化动物在结构、生理和行为等诸多方面已经不同于它们的祖先。我们在它们身上看到了很多相同的变化，比如很多驯化动物的大脑减小，学习能力减弱，警觉性降低，某种程度上说变蠢了：它们不再能够识别自己的后代，抛弃了复杂的求偶行为，也没有了繁殖季节——良种母鸡每天都能下一个蛋。

如果说上面的特征还能和生产生活有联系的话，我们实在找不到人类祖先在驯化这些动物的时候热衷耷拉耳朵、黑白斑点、短腿和卷尾巴这些特征的原因，但这些特征却离奇地出现在了许多驯化动物身上！比如狼和野猪都没有卷尾巴，但狗和家猪的尾巴都是卷起的。要知道，它们可是不同的动物祖先在不同的地方，由不同的人，在不同的时间分别驯化的。这些被称为“驯化综合征”。

家猪

家犬

亚当·维京斯（Adam Wilkins）的理论在一定程度上解释了这一现象。他认为，人们首先选择的是那些温顺的动物，或者说，对人攻击性小也不害怕人类的非敏感型动物——这实际上是“病”，这些动物的神经嵴发育存在缺陷。神经嵴是动物胚胎发育过程中的一个结构，它参与神经系统的形成，在发育中，神经嵴细胞会迁移到不同的组织器官中帮助发育。下颌和牙齿较短、卷曲的尾巴、下垂的耳朵、幼体化及带有白斑的皮毛等都恰好能够受到神经嵴的影响，这些特征在很多家畜中都有体现。当然，神经嵴缺陷也会造成脑子变小，而且它还将导致一个结果——肾上腺体积较小，活性较弱。而肾上腺与情绪有关，一只肾上腺不活跃的动物很少会做出过激的举动。

而俄罗斯的遗传学家迪米特里·别利亚耶夫在银狐的驯养实验中意外地印证了这一推论：从1956年开始，他选中一些最温顺的银狐进行培养，结果繁衍了不到10代，家畜的特征——下垂的耳朵、卷曲的尾巴和幼体化等特征就出现了。50年之后，这些驯化的银狐已经定型，也更加温和——它们变文明了。

但是，故事到这里远没有结束。我们人类完成了一件有意思的事情——自己驯化了自己。农业和畜牧业的出现也改变了人类自己的食物结构和生活习惯。从狩猎采集到农业生产，食物的多样性降低了，尽管有了驯养动物，肉类所占的比重仍然逐渐降低，从大约距今一万年开始，这种改变显著起来。食物的简单化和植物性食物比例的增加降低了人类的营养水平，人的体形变得不如原来那么高大。

同时，随着社会关系在生存中变得越来越重要，人类祖先可能采纳了类似驯养动物的机制——通过仪式、裁决或者法律，逐渐清除那些有强烈对抗性和攻击行为的男性，因为这些人更容易因为暴力而犯下侵害他人的错误。而人们更倾向于推崇那些能够在一起共同工作的男性，无论是参加社群生活还是共同保卫家园。而这些基于文化而对人的选择，实际上也作用在了基因的层面，削减或剔除了某些基因，强化了另一些基因，从而改变了人类整体的基因组成。这也就是基因-文化的协同演化。我们的面部逐渐变平，牙齿逐渐变小，文明开始变成社会的主导。但是，我们的耳朵没有耷拉，特别是脑子并没有变小。因此，除了神经嵴细胞延缓发育的说法以外，可能还需要另外一种基因演化机制来补充解释人类的自我驯化问题，有关的理论也需要进一步的完善和修正。

【注释】

[1]蜂后（Queen），也就是通常蜜蜂学中的蜂王。在这本书里为了和其他真社会性动物研究领域统一用词，我采用了蜂后的说法。基于同样的原因，在描述社会性昆虫在空中的交配繁殖行为时，在不同的真社会性昆虫研究领域出现了不同的名称，诸如分飞、婚飞等，书中我都统一使用了婚飞。

[2]这5 个社会包括北部居留鲸、南部居留鲸、南阿拉斯加居留鲸、西阿拉斯加居留鲸和西北太平洋居留鲸。