秋日里，在中国科学院植物研究所对面的北京植物园里，我正行走在几棵高大的树木下面。突然间，我瞥到了一个小小的队伍，一群黑色、大概只有五六毫米的小蚂蚁正来来回回地忙碌着，返回的蚂蚁嘴巴里都叼着一颗小小的种子。

啊，正是收获的季节。我最熟悉的蚂蚁之一——针毛收获蚁（Messor aciculatus），我们又见面了。

这正是它们活跃的时间。它们平日里很少出来活动，即使是蚂蚁世界最为隆重的交配仪式，露面的工蚁数量也不超过百只。它们是非常低调的蚂蚁，但是当秋季到来，其他蚂蚁的活动都在逐渐减少的时候，它们却开始活跃起来，因为秋季是收获种子的季节。

在斑驳的树影下，我看到了一个小小的队伍
图片来源：冉浩摄

即将到来的冬季，几乎对所有的温带和亚热带生物来说，都是最严酷的时光。在冬季，寒冷使动物将消耗更多的能量来维持活动，同时，食物资源在此时也是最为匮乏的。昆虫这些“冷血”动物无力反抗季节的变迁，大多数都会随着深秋的到来，在饥寒交迫的环境中死亡，也有少数昆虫能够在寒冬中幸存下来，它们会通过冬眠跨过寒冬。但是冬眠也是有危险的，它们必须小心翼翼地使用自己储备的能量，稍有不慎就可能因为营养耗尽而丢掉性命。

夏季和秋季储备的食物将决定这些小生命能否度过冬季。蚂蚁和蝗虫的童话让大多数人以为蚂蚁会把粮食堆放在窝里，就像老鼠那样。但多数蚂蚁并不是这样做的，它们会把食物储存在身体里。每一只蚂蚁都是群体的一个“钱罐子”，它们把食物储存在一个叫作嗉囊的胃里，当同伴需要营养时，它就把食物从嗉囊中吐出来，反哺给同伴。

但是，童话中的情节在蚂蚁中也确实存在，收获蚁就是这样。收获蚁在蚁学界非常出名，它们因为像仓库管理员一样分门别类地码放种子而得名。收获蚁和大头蚁是同族，但和大头蚁那类凶悍的战斗偏执狂不同，收获蚁几乎完全是素食主义者，食物来源就是植物的种子。从这种角度上来讲，收获蚁倒是很像以农业采集为支撑的昆虫王国。

在中国，大约分布着十几种收获蚁。这些蚂蚁在各种生态系统中收集各种各样的种子，但总的来说分布在温带和热带的干燥地区。由于种子中富含淀粉、油脂和蛋白质，营养丰富，蚂蚁进化出收集种子的行为并不意外。在我国，针毛收获蚁是分布最广泛的。

针毛收获蚁对种子也是有选择性的。据说如果是它们喜爱的种子，收获的程度可以达到100%。收获的种子被搬运到巢穴里特定的小室储存起来，作为群体的粮食。但是这些粮食往往不能被蚂蚁完全享用，有些会幸运地留下来。来年如果遇到潮湿的天气，这些种子就会发芽，从土里长出来。无意之中，蚂蚁充当了一回播种者的角色。但这未必是件坏事，这些被丢弃的种子会生根长大，新结出的种子就能成为收获蚁下一年的生活保障。

爬上草尖，准备婚飞的针毛收获蚁后。蚂蚁繁殖蚁的飞行能力都不太强，爬高一些可以节省体力
图片来源：冉浩摄

共同筑巢的针毛收获蚁的蚁后

与行军蚁那接近意大利蜜蜂般分巢的繁殖方式不同，收获蚁通过婚飞繁殖。对针毛收获蚁来说，每年的4月，长着翅膀的雌雄繁殖蚁会从巢穴中起飞。没错，在巢穴中占据绝大多数的工蚁没有翅膀，不能飞行，但是繁殖蚁不同，它们能够飞上蓝天，在空中完成交配。交配之后，雌蚁和雄蚁就会分开，用不了多久，雄蚁就会死亡，雌蚁则开始自己单独的建巢之旅。与多数蚂蚁不同，针毛收获蚁的蚁后倾向于合力建造巢穴，然后形成多蚁后的巢穴。而且针毛收获蚁的新蚁后具有很强的能力，可以俘获来自其他巢穴的工蚁。相比单独建巢的蚁后，它们的成功率大为增加。

而另一个农业类群——美洲的高等切叶蚁，更倾向于由单一蚁后组成庞大的巢穴。从农业的角度来看，它们的层次更高，和养菌白蚁一样，这些切叶蚁也培养真菌，而且它们已经掌握了很高水平的农业种植技术。在中美洲和北美洲的热带和副热带地区，芭切叶蚁（Atta）和顶切叶蚁（Acromyrmex）是当地的优势物种，也无可争议地是当地人和游客们心中最著名的蚂蚁。

正在进行切叶操作的芭切叶蚁工蚁
图片来源：冉浩摄

搬运叶子的顶切叶蚁工蚁。相比芭切叶蚁，顶切叶蚁身上的刺更多，它们的巢穴规模也要小得多

这其中大部分的原因是它们形成了非常庞大的叶片采集和运输队伍，它们甚至能将250米以外的叶片运到巢穴。这样壮观的蚂蚁队伍会引起大多数人的关注和兴趣，当然，这里面还有另一个原因——对当地的农民来说，会偷走菜叶的它们可是个大麻烦。这些小家伙用植物的叶子等培育的“蘑菇”，实际上是一些类似面包霉菌的线状菌丝，整个群体以这种奇怪的“蘑菇”为食，并得以发展成庞大的类群，大型的巢穴几乎是以一头奶牛的食量在消耗着叶子。这种种植活动开始于数千万年前，它们是少有的掌握了种植技术的生物类群之一。由于这些特别的嗜好，它们也成了目前我们研究得最为详细的类群之一，特别是芭切叶蚁更是研究得非常透彻。

养菌蚂蚁的农业模式应该是在美洲大陆与非洲大陆分离后的某个时间出现的，它们发迹的时间大约在5 500万年前到5 000万年前，这时候地球正在经历着一个全球变暖的时期，南美的植被也非常丰茂。在整个进化历程中，一共出现了五种类型的“农业模式”。

第一种为“低级农业”（lower agriculture）。共有76种切叶蚁被发现有这样的模式，它们的“农业活动”具有很多原始的特征，栽培很多伞菌（Leucocoprineae），也就是有菌盖的蘑菇，这种大概可以叫作真正的蘑菇。它们的培育手段相对古老，也没有专属的菌种，都来自环境中可以独立生长的真菌，而且在蚂蚁培养蘑菇的过程中也会感染霉菌（Escovopsis），但是蚂蚁似乎没有什么好的应对手段。这种模式被一些学者认为是比较接近最初的“真菌农业”的模式，可能在5000万年前到3 000万年前就已经出现。

第二种为“珊瑚菌农业”。所谓珊瑚菌（羽瑚菌科，Pterulaceae）是一些没有菌盖、看似珊瑚的真菌。美洲的珊瑚菌类可能大家都不大熟悉，但是亚洲也有类似的真菌，其中一种很有名气的叫猴头菌。从事这种种植活动的是属于无刺养菌蚁家族（Apterostigma）的一部分蚂蚁，这个家族体表没有大多数养菌蚁那样显眼的刺。有趣的是，共有34种无刺养菌蚁以珊瑚菌为食，而其余的家族成员则培养和其他养菌蚁类似的真菌，似乎培养珊瑚菌是这个家族新进化出来的一个嗜好。

第三种为“酵母农业”（yeast agriculture）。这种情况比较特殊，培育的不再是大型真菌，而是单细胞的酵母菌，有18种蚂蚁从事这一行业，它们属于凹养菌蚁（Cyphomyrmex）。不过这种“酵母”在人工培养基上可以恢复菌丝生长，和多细胞真菌的菌丝形态极为相似，实际上是切叶蚁传统菌种的一个变种。

以上三种“真菌农业”有时也被统称为“低级农业”。它们利用的并非植物活体，而是脱落的树叶和花瓣等，也会用昆虫的粪便和尸体等来作为培养基。一般群体数量少于100只，生活也比较低调和隐蔽，属于比较弱势的群体，目前我们对其所知较少。

第四种为“近高级农业”（generalized higher agriculture）。这是一种和最高级的切叶蚁极为相近的类群，它们不会去收割植物的叶子，和上面三种真菌养殖模式类似，主要由沟养菌蚁（Trachmyrmex）、光养菌蚁（Sericomyrmex）和似切叶蚁（Pseudoatta）三类蚂蚁组成。

第五种也是最后一种模式是“高级农业”（higher agricultire）。这是最高级的真菌培养形式，不仅有专属的菌种，还有收割新鲜的叶子和花朵来培养真菌的行为，芭切叶蚁和顶切叶蚁就属于这种。它们能够形成庞大的群体，数量都在万只以上，与那些惨淡经营的“低级农业者”大大不同。

芭切叶蚁是拥有自然界最精细社会的生物之一，这源自它们所进行的特殊农业生产、庞大的群体和神奇的社会分工。整个巢群从一只蚁后开始，这些为交配而生的“公主”会选择一个合适的时机从巢群中飞出来，如德州芭切叶蚁（Atta texana）在夜幕的掩护下开始婚飞，而六刺芭切叶蚁（Atta sexdens）则选择在午后婚飞。这些“公主”雌蚁的身上都携带着巢穴的嫁妆——一小块菌种。在天空中，雌蚁和雄蚁追逐交配，每只雌蚁接受5只或者更多雄蚁的交配，每只雄蚁体内有4 000万到8 000万枚精子。雌蚁将收集到数以亿计的精子，这些精子将被雌蚁终身使用，也许是10年，也许是20年——如果它能活下来，它可能产下总计超过2 000万甚至更多枚卵，这将为建立一个庞大的巢穴打下基础。如果交配不顺利，雌蚁在受精前还可以返回母巢获得庇护，择日再次婚飞。一旦交配成功，雌蚁就必须走上一条不归路，去开创自己的王朝，尽管成功的概率只有两千分之一。

落地后的雌蚁折断翅膀开始建巢，它会寻找一块不太湿润也不太干燥的土地。如果太干燥，它要么另寻地址，要么寻找水源，用上颚将水一滴一滴运回，使之便于筑巢。如果土壤太湿润，则更易于被真菌侵害。这是一个严重的问题，因为对单只蚂蚁来说，没有其他蚂蚁帮助它清洁身体。婚飞后90% 的蚁后会死去，原因就是真菌侵袭，而非遭到其他猎食者的攻击。(www.daowen.com)

它会向下挖掘一个深大约30厘米的“竖井”，最后开辟出一个宽度为6厘米左右的小室，这就是巢穴的起点。在黑暗的巢穴中，它吐出离开巢穴时一直珍藏在舌下的真菌，将其放置在巢室内，然后弯曲腹部，对准真菌顶部，喷出一股黄棕色的粪便，于是，真菌在施肥后开始生长。它在另一角产下3～6枚卵。在以后的两周内，每隔一两个小时它便用粪便浇灌一次真菌，并产下更多的卵。但是，大多数卵却被蚁后自己食用或者储存起来以备喂养工蚁，只有大约20～30枚卵被放在真菌旁边。随着真菌的生长，孵化的幼虫即可以食用真菌。大多数情况下，在这个过程中，巢穴是封闭的，隐藏在地下，但是也有些雌蚁会跑到地上去寻找叶子作为肥料，不过那将是一个危机四伏的旅程。大约30天左右，头一批卵、幼虫和蛹便被一丛快速生长的真菌围住。40～60天后，第一批工蚁出现。这时候，雌蚁已经消耗了绝大部分能量，不过它也从艰苦的劳动中解脱了出来，后面的事情就交给工蚁去做了。

这一批工蚁必须要完全接管真菌的培育，因此它们必须包含能够在巢内管理真菌的小型工蚁和能够切割叶子的较大型工蚁，而不应该有体形过大的兵蚁，因为它们会消耗群体过多的食物，反而威胁群体的生存。威尔逊等人估计，这些工蚁的头宽在0.8～1.6毫米之间，除了少数例外，事实确实如此。“切叶蚁巢群精确地完成了该做的事。在本能的指引下，超个体适应性地对环境做出了反应。”

不过这时候的群体仍必须小心翼翼，大约需要8个月左右的时间，巢群才会培育出可以寻觅足够食物并有一定自卫能力的工蚁。任何时候工蚁都必须随时关闭洞口，直至培育出兵蚁。随着巢群的发展，最终这里将成为一个超级都市，其外观直径可以达到10米，甚至更大。即使在卫星地图上，也依然可以找到它们的影像。确切地说，很多蚁学家就是这样寻找它们的。拿巨首芭切叶蚁（Atta cephalotes）来说，它们的巢穴内可以包括多达500万只工蚁，蚁后可以生存15年。而德伦怀德芭切叶蚁（Atta vollenweideri）的巢穴规模可以达到400万到700万只，六刺芭切叶蚁则可以达到500万到800万只。

在这个超级都市里，工蚁被外派，它们从树木和其他植物上切下叶子、花瓣或者其他部分。一旦探路的蚂蚁发现了合适的植物，它们就会留下气味的路径，然后回去召集同伴。中等体形的工蚁头宽大约2毫米，负责切割下树叶，然后把叶子搬回巢穴。体形较小的蚂蚁来回跑动，担任警戒任务。有些小型蚂蚁会跑到正在搬运的叶片上“搭顺风车”，这种行为的原因目前还不清楚，解释之一是为了避免寄生蝇从空中攻击正在劳动的中型工蚁以及在它们身上产卵。这些工蚁忙碌不已，整个蚁路熙熙攘攘，如果将6毫米的工蚁放到1.5米的尺度上，小径上的工蚁们必须以每小时26千米的速度奔跑15千米左右的路程，而它们很可能还扛着300千克甚至更重的重物，其强壮程度远非我们人类可比。

从高处剪下来的叶子会直接被丢下，掉落到地面，工蚁会从那里直接取走叶片。图中是六刺芭切叶蚁

运输队伍中同样夹杂着巨大的兵蚁，它们的头宽可达7毫米，体长超过1.7厘米，这些兵蚁强大的上颚可以切开皮革，对小动物造成伤害。兵蚁曾经被认为单纯为了战斗而存在，但最新的研究表明它们可能还有其他功能。当巢群蚂蚁数量达到10万只时，就会诞生第一批这样的兵蚁。

树叶将被运送回巢穴。这个庞大的地下都市最深可以达到6～8米，最宽处占地面积大约几十平方米，整个巢穴中大大小小的房间被通道相连。数以百万计的蚂蚁在这里忙碌，但是这样巨大的巢穴拥有精妙的通风结构，与那些白蚁巢穴一样，整个巢穴从表层到中心的空气都是流通的。之后，叶子将交给小一些的工蚁。这些工蚁将把叶子送到众多农场中的一个，在那里，叶片将被更小的蚂蚁逐级切成小块，直到被咀嚼成为菌床。不同的切叶蚁菌床的准备和栽培方法不同，这种行为具有一定的学习性，可见切叶蚁的智力高于一般蚂蚁，更高于一般昆虫。绒毛状的真菌将由巢穴中最小的蚂蚁照料，它们最后把生产出的“蘑菇”分配给巢穴中的其他成员。切叶蚁拥有极多种类的分工，不同工蚁的头宽可以相差8倍，身体干重可以相差200倍。在巢穴里甚至有一类小蚂蚁专门从事垃圾管理，它们驻扎在垃圾场，不断翻动垃圾，让它们迅速被分解。而这些垃圾分解所产生的热气流也成了整个巢穴空气流通的发动机。

正在运输叶子的巨首芭切叶蚁队伍

“田间管理”也很重要。多伦多大学的卡梅隆·柯里发现，如果疏于管理，种植园很容易就会感染一些杂菌，比如一种霉菌（Escovopsis）能在几天之内让整个种植园毁灭。为了保护它们种植的真菌，切叶蚁巧妙利用了生长在它们皮肤上的链酶菌（Streptomyces）所产生的抗生素，这些抗生素能高效地杀死包括霉菌在内的入侵者。早在大约数千万年前，切叶蚁就找到了链酶菌，这要远远早于我们找到青霉素，这是自然界中使用抗生素的绝佳案例。而且，为了防止菌丝过度繁殖，小工蚁也会不时将有些菌丝清除掉。有时因为小工蚁的数量不够，菌丝泛滥难以阻止，消耗了大量的氧气，这会使幼虫窒息而死，造成整个群体的毁灭。因此，一旦将要发生这种菌丝疯长的迹象，工蚁只好带着蚁后和幼蚁等弃家而逃。

然而，非常值得一提的是，尽管切叶蚁正在进行着非常复杂、精细的工作，在这个多达数百万个体的巨型城市中，却没有发号施令者。蚁后并不是领导者，它只负责生育。包括蚂蚁、白蚁和蜜蜂等几乎所有的真社会性生物都是这样。

这件事情需要在超个体的观点下来解释。根据这个观点，群体被看成一个完整的有机体，群体的成员被看成组成有机体的细胞。它们的组织方式和我们体内的细胞确实相似。由于品级的数量相对我们体内的细胞种类还是少了很多，所以即使品级众多的切叶蚁也是如此，这就要求社会性昆虫的每一个品级必须比我们体内的细胞更全能，能够承担更多类型的工作。

在我们体内，一种细胞通常只执行一项功能，比如运动系统的骨骼肌细胞只负责舒张和收缩，而免疫系统的浆细胞只负责产生抗体，它们一旦产生，终生不会改变自己的功能。而超个体内的劳动品级则不同，它们在需要的时候会切换自己的模式。比如正在挖掘巢穴的工蚁，在遇到卵或者幼虫以后，可以迅速从建筑工模式中脱离出来，切换成保姆模式，将卵和幼虫搬运到巢室中照顾；或者，在遇到外敌入侵时，它们会迅速从工作状态切换到战斗状态。

一个理论上完美的劳动体系，应该是按照族群的需求比例来设置各个劳动角色和品级的。然而实际上，很难达到这种状态。而且在严酷的大自然中，什么事情都有可能发生。为了获得最大的效能，它们必须能够经常在几分钟内从一个角色转换为另一个角色。即使是在功能上被设定为以战斗为主要职能的兵蚁，在工蚁大量损失以后，也可以转而从事工蚁的工作。尽管可能会略显笨拙，但它们确实可以。

另一种分工方式则被形象地称为时间性品级。这个变化几乎总是这样的：刚刚诞生的工蚁或者工蜂往往会先从事巢穴内的工作，包括照顾幼体和母体；步入中老年后，则主要从事巢外的工作，如觅食和保卫。基于美洲地区的盘腹蚁的研究则表明，这也许与随着年龄增大工蚁的卵巢彻底退化有关。从生存上来讲，这也是英明的策略。因为巢外活动的风险很大，个体推迟到生命的后期才去觅食，对族群是有利的。当然，群体依然会灵活地进行调节，如当外出觅食的老年工蚁数量不足时，年轻的工蚁也会外出；反过来，当巢内的工蚁不足时，老年工蚁也可以回头去承担巢穴内部的工作。

接下来，摆在我们面前的问题就是，群体是如何来协调这些工作变化的？社会性昆虫的劳动品级又是如何准确地知道自己该做什么的？

首先，在整个群体里，没有哪个个体有足够的智力可以掌控整个巢穴的形势。所有个体都在通过自我感知来判断周围环境的变化，然后根据自身的状态，决定自己要从事什么样的工作。

然而，这并没有导致混乱的产生。它们所依靠的是基于本能的算法，或者说是一系列固定的程序。每个程序对应着一种行为，而触发这种行为的往往是一个二元选择——做，或者不做。

它们简单的神经规定了对外界环境刺激响应的阈值，也就是做出选择的最低刺激强度。举个例子，比如一只蜜蜂正在从事一个行为A，它接触到了一个环境刺激，这个刺激可能会引发行为B。这时候，蜜蜂的神经会评估感觉器官接收到的刺激，并且读取自身设定的最低启动值，也就是阈值，从而进行比较。如果刺激强度被判定为达到了阈值，则蜜蜂出现B行为，否则就维持A行为。

现在，我们在这个例子的基础上继续演绎。假设这个事件发生在蜂巢中，是一次采蜜的召集行为，负责侦查的蜜蜂采蜜返回后，开始向同伴传达出召集信号。蜜源的质量越好，它所发出的召集信号就越强，蜜源的质量对它来讲是一种刺激。同时，它发出的召集信号对同伴也是一种刺激。这时候，靠近侦查蜂最近的工蜂会感受到召集信号，如果达到了它的阈值，它就可能外出采蜜；而距离较远的工蜂受到的刺激很弱，不能达到它的阈值，它就仍然保持原来的工作。侦查蜂的附近显然不会只有一只工蜂，所以它的个体行为会导致一定数量的工蜂外出采蜜。请注意，这时候一次群体行为已被触发了。如果蜜源丰富，则会有更多的蜜蜂成功采蜜返回，同时发出召集信息。这时候，更大规模的外出行动发生了，并且会随着越来越多的工蜂返回，不断扩大规模。反之，当到达采蜜活动的尾声时，蜜源减少或者枯竭，达不到引起蜜蜂出现召集行为的阈值，返回蜜蜂的召集行为减少，外出的蜜蜂就会因此减少，直至停止前往这个蜜源采蜜。

这时候，一种宏观的“智慧”就产生了——蜂群似乎了解蜜源的情况，并且会据此派出合适数量的工蜂。然而事实上，这只是一系列简单运算的组合，所有的蜜蜂只是在是否发出召集信号和是否外出这两个简单的事件上做出二元选择。在整个事件中，没有绝对的发号施令者。即使有工蜂发出了信息，其他工蜂仍然会自行决定做还是不做。而很多时候，刺激只是来源于自然界，而非同伴，比如冷热、干湿和空气中的二氧化碳浓度等。

这样的社会组织方式就是自组织。这种组织形式的好处就是，可以让只有较低智力水平的生物去创造一个复杂的社会。哪怕这些生物只能掌握一些简单的算法，简单算法所能汇集起来的复杂度实际上也是无穷的。以三次二元选择为例，那就可以有2的3次方种结果，也就是8种组合模式。而随着二元选择次数的增加，可以发生的组合模式会呈几何级数增长，直到出现一个天文数字。相应地，你将观察到复杂的行为。而当你把视野从一个个体放大到整个族群的时候，无数复杂性汇集起来就组合成了群体的生存策略——整个群体会随着环境的变化，如同有智慧一般，可以微调自己的行为，当然也可以发生剧烈的变化。

在这个群体中，每个个体就是一个计算单元，单元与单元之间通过物理接触、化学气味和视觉信息等感官彼此传递信息。然后，通过族群成员联合的感官和大脑，族群本身能像一个信息处理系统一样运作。群体成员的数量越多，对信息的处理和加工能力就越强，所呈现出来的群体智慧也就越高。在计算机领域，类似的分布式计算被用来获得远超单个计算机的运算能力。这也是超个体强大的根源。

庞大的切叶蚁社会正是这样的情况，由于巢穴中拥有庞大的成员数量，它们具备远超其他真社会性动物的计算能力和处理能力，这使它们足以维持系统的运转。基于此，这个由蚂蚁、细菌和真菌组成的庄园涉及多个工种、若干物种和一系列的工程和动力学问题，通过自组织，形成了极为复杂的体系。它被誉为这个星球上终极的超个体。

阿拉斯加海域，一头座头鲸正在觅食，你可以从它张开的嘴巴里看到毛刷一样的鲸须