我侧耳倾听,脚边传来轻微的叽叽喳喳的声音。这是一些黑色的蚂蚁,我的打搅使它们紧张万分,并且发出了亢奋的鸣声。它们没有声带,而是通过身体的摩擦发出声音。我用镊子夹住了一只蚂蚁,准备把它装进75% 的酒精里当作标本。下一刻,它逃脱了。它爬到我的手上,我感觉手上有点儿发热,然后就在发热的地方传来了针扎一样的疼痛。
糟糕,我被蜇到了,它正弯着腹部注射毒液呢!幸好我不是过敏体质,我赶紧把它拿开了。没多久,又一只蚂蚁爬到了我的身上。但是这次我学聪明了。身上刚刚感觉有点儿发热,就立即发现了这只蚂蚁,并把它甩掉了……
我面对的正是细颚猛蚁,一类有着优良行军传统的蚂蚁。
行军,也就是列着长长的队伍外出觅食,这与多数蚂蚁的觅食风格不同。通常情况下,应该是少数蚂蚁外出侦查,然后发现食物。如果这些食物能够由单个蚂蚁处理,它就会直接把食物搬回家;如果不能,它就返回巢穴去寻找帮手,然后带一队蚂蚁出来。但是,行军性的蚂蚁不是这样的,这些蚂蚁刚开始觅食的时候就以大部队的形式去搜索食物,或者干脆组成一支军队,去打劫其他蚂蚁或者白蚁的巢穴。
我不是第一次遇到这样生活的蚂蚁了。起先,我以为宽结大头蚁(Pheidole nodus)并非行军性的蚂蚁,这种蚂蚁因为兵蚁有着不成比例的大脑袋而得名,但后来的一件事改变了我的看法。
2018年的下半年,我和马林去河南省鹤壁市的淇县云梦山考察,那里曾是兵家鼻祖鬼谷子隐居的地方。淇县是个文化底蕴深厚的地方,商代的都城朝歌就在那里,相传名宰相比干也是在那里被摘了心。我对那里挺好奇,想去看看那里的蚂蚁。
清晨,光线终于适合拍照了,但是蚂蚁的队伍也已经变得稀稀拉拉。即使如此,当我丢了一小块火腿肠在它们的蚁路上后,它们还是非常迅速地聚集了起来,分享这突如其来的食物。图片右侧稍微大一点儿的那只蚂蚁是宽结大头蚁的兵蚁
图片来源:冉浩摄
我们凌晨4点钟左右从鹤壁市火车站出站,天还黑着。在火车站外,有一小片公园,还有路灯,长凳上可以看到一些躺着休息的人。我们看天色还早,打算等天亮一些再打车赶往淇县。百无聊赖之下,我们打开了手机的照明功能,开始查看草坪上的蚂蚁。
我们看到了长长的宽结大头蚁的行军队列,小溪流一样的工蚁和兵蚁绵延数米。这些队伍来回穿插,几乎把整片草坪切割成了若干个网格,其活跃程度与白天巢口相对沉闷的状况大为不同。这些川流不息的队伍,一直持续到了黎明时分。
另一类和大头蚁比较类似的蚂蚁——盲切叶蚁,也有行军的习性,特别是其中那些曾经被称为巨首蚁的物种。这些物种中拥有大小不等的兵蚁,存在一些很大的超级兵蚁。这些超级兵蚁的体重可能是工蚁的500倍,在整个队列中就如同人流中的大象一般显眼,一些工蚁也会不时爬上超级兵蚁的背上,搭个便车。
近缘盲切叶蚁的工蚁行进队列
图片来源:刘彦鸣摄
队伍里的超级兵蚁数量很少,它们是群体投入了大量营养才培养出的至宝,它们除了给那些觊觎的捕食者足够的威慑外,还要帮助队伍清理石块和路障,不过大多数情况下并不需要它们出手。一旦抵达觅食场,队伍的前端会像扇面一般展开,如潮水般向前推进,形成覆盖地面的搜索队形。如果遇到猎物,经常是工蚁先拖住猎物,然后兵蚁再跟上来给予致命一击,通常一口便能结束战斗。
近缘盲切叶蚁的超级兵蚁伴行工蚁的行军队列
图片来源:刘彦鸣摄
近缘盲切叶蚁的超级兵蚁、兵蚁和工蚁
图片来源:冉浩摄
然而,这样的行军仍然不够纯粹。以上这些蚂蚁虽然有行军性的行为,但它们的巢穴固定,并没有整体性地到处游走。而在蚂蚁世界中,已经演化出了一些纯粹的行军性蚂蚁——行军蚁家族,它们就像游猎部族一样生活在这个星球上。
行军蚁家族的巢群大小从数万蚂蚁到数千万不等,群体成员平均数量远高于其他蚂蚁,确实有一些不同之处。比如,因为大量产卵,这些蚁后都变得非常臃肿;工蚁对视觉的需求降低,大多都不再长有眼睛;多进行周期性的哺育和狩猎交替的生活方式等。瑞特弥尔(Rettenmeyer)列出了它们的一些专有特征:
·它们几乎完全以大规模行动所获得的猎物作为食物;
·它们的捕猎队列从驻地不间断地绵延而出,并且至少有一个这样的队列;
·巢穴生活具有周期性,并且经常迁移;
·迁移常取决于巢穴大小、种类、年龄以及卵和幼虫的情况;
·巢穴的建立方式是新蚁后带走一部分工蚁而形成两个或多个子巢穴。
事实上,大约1.1亿年前,行军蚁家族的祖先就已经具有了一定的行军特征,并且逐渐在行为上和其他蚂蚁分道扬镳。随着白垩纪时代冈瓦纳古陆分裂为南美大陆和非洲大陆,两边的行军蚁又各自走上了独立演化的道路。最终,行军蚁在被称为“旧大陆”的欧亚非大陆和被称为“新大陆”的美洲大陆上,各自形成了不同的体系。它们一方面彼此相似,另一方面又各自演化出了一些独有的特征,向我们展示着大自然生命的多样性。
在行军队伍的周围,矛蚁的大工蚁(兵蚁)正在警戒(www.daowen.com)
总体来说,行军蚁都生活在热带和亚热带湿润的地区,只有在那样的气候条件下,才有足够多的食物来维持它们庞大的群体。亚欧大陆的行军蚁大约在距今5 000万年前的时候演化成功,其中凶名最盛的就是被称为矛蚁的非洲行军蚁。
矛蚁的蚁后生殖力惊人,一个月就能产下300万~400万枚卵,其蚁后存在着频繁的反复交配现象,这种情况不仅存在于行军蚁中,在蜜蜂中也存在。克若纳尔(Kronauer)等人认为,来自不同父亲的精子被使用,使得群体中的遗传多样性较大多数蚂蚁类群要高,也使得群体在遗传上更加健康。有些原住民喜欢行军蚁光临,当行军蚁到来的时候,他们就撤离,等再搬回来的时候,屋里各种讨厌的虫子都被打扫一空了。行军蚁的威力过于巨大,往往会引起猎物的罕见行为:在西非,大型蚯蚓发现行军蚁大军迎面而来,它们会钻进土里吗?不,它们会躲到最近的树上。有些蜗牛会吹泡泡,足以掩饰并保护自己。即使脊椎动物也不得幸免——非洲尖鼠的长腿和惊人的跳跃能力就是为快速逃避行军蚁群而发展出来的功能。
非洲乌干达一种矛蚁的行军队列
如同溪流一般的行军队伍到处劫掠,消灭沿途遇到的任何比它们跑得慢的小动物,但它们的主要目标是昆虫和蜗牛之类的小型无脊椎动物,并不是大型动物,更不是人类。事实上,它们远没有传说和故事中说的那么可怕。即使是有上千万成员的矛蚁群体,总重量也不过几十千克。虽然它们能击败单个人,但去围攻农场或者追杀大群的牛羊等却不现实。即使是跑,它们也不可能在一两秒钟内跨过我们一步的距离。所以除非你站着不动,否则只要你能稍微走动,它们追上并吃掉你的可能性几乎为零。
数以百万计的蚂蚁使得群体的食量巨大,而且为了维持群体的规模,它们还要抚养大量的幼虫。如果是在食物资源相对不足的地方,那就得想想别的办法了。在我国华南等南方地区,也有一种巢穴规模不逊于矛蚁的行军蚁——东方行军蚁,两种蚂蚁确实是亲戚。东方行军蚁的工蚁是体长4~8毫米的黄褐色蚂蚁,主要在地下活动,偶尔可以在菜地表层看到。工蚁的视力极差,但是雄蚁的视力很好,个头也不小,有25毫米长,大大的肚子让人容易产生误解,它们被形象地称为“香肠蚁”。
华南不比非洲的热带丛林,食物资源有限,所以东方行军蚁也取食植物。它们吃萝卜和西瓜等,甚至可以将植物作为主要的食物。因此,它们一度被称为“东方植食行军蚁”。然而“植食”两个字终于还是被拿掉了,因为有可能的话,它们还是会抓点儿虫吃,主要的目标就是土栖白蚁。虽然白蚁也可以形成很大的巢穴规模,有些也能达到百万级,但是和蚂蚁对比,它们的战斗力仍然不在一个层面上。白蚁的行动迟缓,除了头部比较坚硬外,身体的其他部分都比较柔软,很容易被行军蚁的上颚撕裂。而且对行军蚁来说,白蚁最“可爱”的地方是,它们会聚集在一起保卫巢穴,而不是四散逃跑。所以,东方行军蚁有时可以把白蚁整窝端掉。你可以在湖南、广东、广西、云南、贵州、福建、四川、江西、浙江、海南和重庆等省份见到它们,特别是在西双版纳,你很容易遇到它们。
东方行军蚁大工蚁(兵蚁)和小工蚁
图片来源:冉浩摄
除了东方行军蚁,在我国的大地上,还有一类双节行军蚁。它们在演化的时间上稍晚,分布上与东方行军蚁有重叠,主要分布在从伊朗到澳大利亚的热带和亚热带地区,是体形较小的行军蚁类群。它们善于猎杀其他蚂蚁,但是我们对其知之甚少,甚至双节行军蚁的分类和鉴定都颇为混乱。如目前全球已知100多种双节行军蚁,但是其中有大量的物种是只用工蚁或者雄蚁定名的,很多蚂蚁物种的品级都无法对应。我们期待这样的情况能很快改观,但是现在看来,还需要一段时间。
在美洲大陆,行军蚁有另一个名字——游蚁。它们大约在6 000万年前演化成功。游蚁是大陆上的流浪者,它们同样劫杀各种小昆虫,或者任何挡路的其他动物,比如受伤的小鸟或者蜥蜴。游蚁的群体规模要小于矛蚁,一窝大概有100万只。但在游蚁队伍中,有让人印象极为深刻的兵蚁,它们比矛蚁的兵蚁更加犀利,拥有巨大的钩子状上颚,专为战斗而生。这使得兵蚁从外观上看犹如一头头长毛象,能够对脊椎动物造成伤害。它们活动在队列的外围,承担保卫任务,并威慑觊觎它们的鸟类等捕食者。
双节行军蚁的队伍
图片来源:刘彦鸣摄
布氏游蚁(Eciton burchelli)和钩齿游蚁(Eciton hamatum)是研究最为透彻的两种游蚁,它们广泛分布于巴西、秘鲁和墨西哥等地的雨林地区,栖息地有重叠。但是,两者的捕食对象却不完全相同。
布氏游蚁擅长撒网式的围猎,著名的蚁学家威尔逊共享了找到这些小恶霸的迅捷方法:上午9—10点的时候在雨林中悄悄地、慢慢地前进,竖起耳朵倾听,说不定你就会听到“吱吱、唧唧、咕咕”的叫声。这是跟随布氏游蚁的鸟儿的叫声,它们在伺机捕食被行军蚁驱赶出来的昆虫。接下来,你将听到寄生蝇的嗡嗡声,它们盘旋在蚁群的上空,不时俯冲下来在忙于逃命的猎物身上产卵。再往后,便是各种昆虫的嘶鸣声,所有的昆虫都在和行军蚁队列抢时间,混乱和歇斯底里的氛围弥漫在逃命的昆虫中。很少有节肢动物能够直接抵抗游蚁的进攻,蜘蛛、蝎子、甲虫……它们也许是丛林中的捕食者,但是此刻却沦为了猎物,被逮住、杀死甚至撕碎,再被运回行军蚁的驻地。
钩齿游蚁则不同,它们擅长攻打其他社会性昆虫的巢穴,比如蚂蚁或者蜂类。与布氏游蚁向外发散的觅食队伍不同,钩齿游蚁的觅食队列倾向于更窄的几条主要蚁路。因为它们的对手同样具有一定的自卫能力,通过更集中的蚁路,它们可以迅速调集兵力。而钩齿游蚁的后脑勺两侧还各具有一个明显的尖锐的刺,这能起到保护作用,以防止它们在和其他蚂蚁搏斗的时候被咬住脖子。最终,它们将战胜敌人,并将对手巢穴里的卵、幼虫和蛹搬走,作为自己的口粮。在雨林里广泛分布的大头蚁正是典型的受害者。
两种游蚁的觅食队伍(改绘自Retenmeyer)
钩齿游蚁的行军队列
钩齿游蚁用身体形成的蚁桥
钩齿游蚁的兵蚁,它有巨大的上颚,还有头后的尖刺
与旧大陆的行军蚁相同,游蚁采取分群的形式繁殖。钩齿游蚁中的这个现象被认真地进行了研究。在一年的绝大多数时间里,群体中的蚁后都是工蚁眼中极具吸引力的存在,也是群体最关注的角色,直到群体里出现了几只特殊的幼虫——蚁后幼虫。从幼虫期开始,这些小小的蚁后幼虫就开始了它们的夺权计划。游蚁在迁徙的时候,幼虫总是会被工蚁搬运着,它们被工蚁拦腰抱起,拥在怀里,这非常类似母猴行走时将幼崽吊在怀中。此时,工蚁的口部正好和幼虫接触,以便于进行喂食以及随时抚慰幼虫和交流信息等。这样的接触能够增强群体的凝聚力,有助于尽快把新生个体融入群体中。但对蚁后幼虫来讲,这可能是引起群体分裂的开始。蚁后幼虫散发出气味,开始对工蚁们产生影响,每晚王室的幼虫被转移到新的营地后,就被放置在离老蚁后很远的地方。越来越多的工蚁分别聚集在各个蚁后幼虫周围,用口与幼虫接触,传达出对新女王的敬意和宠爱,它们的侍从不断增加。而那些忠于老蚁后的工蚁则在另一侧。直到最后,当新女王成功发育到成年的时候,整个群体分裂了,它们各走一边,从此老死不相往来。而新女王的气味会吸引远方的雄蚁赶来交配,从而成为群体新的繁殖力量。
在美洲大陆,同样有双节行军蚁的相似物种存在,它们被称为邻游蚁,也主要袭击其他蚂蚁。邻游蚁也是一群让人感兴趣的小蚂蚁,这些蚂蚁在体形上较小,分布在从阿根廷到美国南部和西部的广大地区,在雨林甚至是住户后院和空地上到处游荡。相对游蚁,它们的体形较小,也更容易被爱好者和观察者接触到。如果你有机会前往这些地方,说不定就能看到它们排列着长长的队伍,袭击其他蚂蚁的巢穴,那将是一件非常值得蹲下来仔细观察的事情。
现在,我们不妨以超个体的眼光来审视行军蚁的王国:这是一个不需要有外壳的超个体,它在夜晚的时候收缩成一团,蚁后、卵、幼虫和蛹被保护在由工蚁相互勾连形成的体壁内部,沉沉地睡去。当黎明的第一缕阳光照射在它的身上时,这团蚁球开始舒展自己的身体,向外的行军队列是它的触手,它用触手去探索世界,获取食物。当它已无法在一片土地获取足够的食物时,它就收拾行装,像流水一样赶往其他地方……
几乎与上一章中的马来斯处于同一时代的大蚁学家惠勒(William M.Wheeler)也注意到了蚂蚁的这些特性。几乎是同时,甚至更早,惠勒也提出了蚁群是个有机体的概念。1911年,他发表了论文《作为一种有机体的蚁巢》(The Ant Colony as an Organism),一针见血地将繁殖蚁称为“遗传物质”,而将工蚁称为“细胞”。来自蚂蚁和白蚁的两个不同领域的博物学家真是英雄所见略同。
隐藏在草丛中的针毛收获蚁巢
图片来源:冉浩摄
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