我们沿着南京中山陵景区下面的小路徒步而行。我看到了一块平整的水泥板散落在路边上，大概比A4打印纸还要大一点儿。我随手掀起，你猜，我看到了什么？一窝白蚁！

那是一窝土栖的黑翅土白蚁。天花板被人掀开，这些白蚁们乱作了一团，它们排着溪流一样的队伍，开始迅速向地下撤离。我拿出相机，准备对焦拍照。然而微距相机对焦并不怎么容易，特别是还要手动对焦。当我完成对焦时，白蚁们已经跑得差不多了。

不过，我还是有所收获。透过取景屏幕，我看到有些工蚁的嘴巴里似乎叼着一些东西，原来是“白蚁混凝土”。这是它们用泥土、唾液和粪便混合而成的建筑材料，非常坚固。它们正在用这些白蚁混凝土堵住暴露出来的蚁巢通道口，它们已经修补了一些。我不再犹豫，按下快门，记录下了这一刻。

正在筑巢的白蚁工蚁

关于白蚁的混凝土技术，我有非常多的感受。我们甚至经手过一组恐龙化石，最后论证出了它们上面盘绕的生物遗迹化石极可能是古白蚁（或其祖先）构筑的巢穴通道。那也是我进入学术圈以来写得最艰苦的一篇论文。相关的故事，我在《非主流恐龙记》中进行了重点介绍。这组化石跨越了差不多两亿年的历史，依然保存至今，而遗迹的主人却已经尸骨无存，足见白蚁混凝土的坚固。

而在这些混凝土保护下的，就是一群身体大部分地方都很柔软又相当怕光的家伙了。虽然白蚁经常被误认为是蚂蚁，但是白蚁和蚂蚁是两种完全不同的昆虫，它们只是在社会组成上稍微有那么一点儿相似罢了。

近年来，越来越多的研究表明，嶂螂和白蚁之间存在着非常紧密的关系。2007年因伍德（D.Inward）等人以分子生物学研究为基础发表了论文，重构了嶂螂家族的进化关系。在这个新的进化树中，白蚁和传统的嶂螂被纳入同一个体系。白蚁被因伍德等降级为昆虫纲蜚蠊目下的白蚁科（Termitidae），正式成了社会性蟑螂的一种，原来白蚁独有的分类阶元等翅目被撤销。“等翅目之死”确实在圈子里引起了震动，但那些在白蚁研究上具有举足轻重的作用的科学家还是在联合发表的论文中支持了这一决定，只不过他们希望能保留“lsoptera”（等翅目）这个词，至少留个念想。白蚁划入嶂螂已是大势所趋。

事实上，生物学家在多年前已经发现白蚁和隐尾蠊有密切的关系，两者也是仅有的、利用肠道里共生的鞭毛虫来分解木头的昆虫。甚至早在1934年，就有科学家推测白蚁的进化可能与此有关：木头中的纤维素极难分解，动物一般要求助肠道内的微生物才能实现这一目的，牛羊的消化道也要借助微生物的发酵作用，而我们人类的消化道则完全无法分解纤维素。为了不饿死，新生的古食木蜚蠊必须要从母体肛门那里获取鞭毛虫，而且幼体蜕皮以后还得再次从其他蜚蠊那儿获取鞭毛虫。于是，在这种不断“肛哺”的活动中，社会的雏形出现了。这个有点儿重口味的昆虫团体经过了不断的演化，很可能到了侏罗纪时期，真正意义上的社会性蜚蠊——白蚁才出现。而时至今日，在这个星球上生活着超过3 100种白蚁，主要分布在气候较温暖的地区。

如果我们仔细探查，还会发现白蚁的社会组成有很多地方不同于蚂蚁：虽然它们的繁殖蚁都有翅膀并且都会在开始建巢以后脱落，但白蚁的成熟蚁后个头特别大，腹部比蚂蚁的蚁后臃肿得多，几乎没法自己爬行，成了纯粹的产卵机器。而蚂蚁的蚁后则是非常轻便灵巧的。白蚁的雄蚁也不像蚂蚁的雄蚁那样是交配完就死掉的短命鬼，而是会跟蚁后结为长久夫妻一同生活。如果说真社会性中的可育雌性可以被称为“后”（queen）的话，那么白蚁社会中的才是真正的“王”（king）。而且许多种类的白蚁群中还有一些未完全成熟的生殖蚁，如果蚁后或蚁王遭遇不测，它们可以随时顶替，这就是所谓的补充繁殖蚁。

与蚂蚁和蜂类的完全变态发育不同，白蚁的生命周期属于不完全变态，经由卵、若虫发育到成虫。这样一来，白蚁社会中就不存在一大堆嗷嗷待哺的幼虫或者全身包裹不理身边事的蛹，而是有大量“童工”可以帮忙：大大小小的白蚁若虫已经走上工作岗位，在巢穴中承担一些力所能及的工作，有些干脆在若虫阶段就停止了生长。

黄胸散白蚁（Reticulitermes speratus）巢穴中很小的若虫
图片来源：冉浩摄

此外，它们在劳动品级上也有明显的不同。不管是蚂蚁还是蜜蜂，所有的劳动品级都是不可育的雌性，而所有的雄性都是可育的，将来可以去追求雌性。但是，白蚁的社会不一样。白蚁的工蚁中，既有雌性个体，又有雄性个体，并且都是繁育受限的。

从品级分化上来讲，大多数白蚁物种都在工蚁的基础上出现了兵蚁品级。或者说，经过了多次蜕皮以后，在原始型的基础上出现了蜕变型。这些兵蚁有的有特化的上颚，有的在额头上装备了毒腺。这些头部全副武装的兵蚁要负责巢穴的安全，特别是要对付它们的宿敌——蚂蚁。

翘鼻象白蚁（Nasutitermes erectinasus）的兵蚁，它们额部向前延伸成为象鼻状，可以喷射毒液
图片来源：冉浩摄

从食物上来讲，白蚁也是比较特殊的。借助肠道中的共生微生物，它们可以消化纤维素，后者是非常稳定的多糖，多数动物的消化道都缺乏分解它们的手段，蚂蚁和蜂类也是如此。事实上，从演化来讲，蚂蚁和蜂类的关系更近，甚至完全可以把蚂蚁看成一类特殊的蜂。

总的来说，白蚁身上有许多比蚂蚁更“原始”的特征，但它们仍然经受住了至少1.5亿年的生存考验。在这个历程中，巢穴无疑起了巨大的作用。白蚁头部往后的大部分身体太过柔软和脆弱了，既不能有效地保存水分，也不能很好地应对温度变化，面对捕食者的防御力也是差得惊人。对白蚁来说，它们必须要给自己营造出一个温和的生存环境。

铲头堆沙白蚁（Cryptotermes declivis），中间的是兵蚁
图片来源：冉浩摄

铲头堆沙白蚁的繁殖蚁若虫，你可以看到它们那小小的翅膀
图片来源：冉浩摄

铲头堆沙白蚁和它们像大沙粒一样干硬的粪便
图片来源：冉浩摄

白蚁的巢穴生活大致可以分成木栖、土栖和土木混栖三种方式。

通常木栖的白蚁被认为是比较接近原始状态的。它们在木头中做巢，取食干燥的枯木，并且排出硬粪球。这些白蚁的巢穴规模较小，也许只有几百只个体。这样的白蚁，比如堆沙白蚁（Cryptotermes），繁殖缓慢，经常在房屋干燥的木材中筑巢。它们的蚁巢完全建于木头中，和土壤没有多少联系。

土木混栖的白蚁对筑巢的地点选择不严格，可以是干燥的木料，可以是活的树干，也可以是埋在土壤里的木头，它们甚至可以在土壤中做巢。乳白蚁（Coptotermes）和散白蚁（Reticulitermes）就是这类的代表，它们在木材中做巢的时候往往还会搭建通向土壤的蚁路。

而在白蚁中，最进步的、筑巢手段最为艺术化的就是土栖白蚁了。这类白蚁的巢穴都是以土为本，可以是靠近树木的根部或埋藏在土壤中的木材，也可以完全与它们无关，建造于土壤中。土栖白蚁的巢穴还可以分成地上和地下两种风格。像我之前翻到的黑翅土白蚁就完全是一种地下巢，在地面上几乎没有痕迹。这种风格的在我国还有黄翅大白蚁（Macrotermes barneyi）等。

而另一部分土栖白蚁的巢则会有一部分隆出地表，形成地上巢。这样的巢穴更加复杂。在我国，只有极少数种类的白蚁建造这样的巢穴，如在我国西双版纳的云南土白蚁（Odontotermes yunnanensis），其地表的蚁垄（mound）可高达3米，形如一座大坟。而在南美、非洲和澳大利亚的干旱地区及热带稀树草原，这些蚁垄则更为常见，甚至能够达到每公顷多于200个的规模。其中一些非常高大，成为那里最引人注目的自然景观。

黄胸散白蚁（Reticulitermes speratus）的兵蚁、工蚁和若虫
图片来源：冉浩摄

黄翅大白蚁的兵蚁和工蚁
图片来源：刘彦鸣摄

非洲博茨瓦纳，清晨阳光照耀下的白蚁巢

这些蚁垄由无数白蚁建造起来，考虑到其微小的身体，这个工程量相当于人类堆起上万米高的巨大建筑。而很难想象，这样的建筑竟是白蚁一点点制作出混凝土，然后用嘴巴衔着，逐渐堆积起来的。

接下来我们一定会有这样的问题：白蚁为什么要花这样大的力气来建造如此一个巢穴呢？

地上巢的作用应该不仅仅是用来防御天敌的，因为若仅仅是用来防御，直接在地下挖巢就好了，不用堆出如此的结构。所以，地上的蚁垄必然存在附加的功能。

对于养菌白蚁构造的蚁垄，在其基部的核心区域是白蚁主要的住所，蚁王和蚁后的王室（royal cell）就在这里，它们培育的菌圃也在这里。这是它们用粪便和植物纤维组织等小心制作的培养基，上面接种了真菌蚁巢伞（Termitomyces）。目前，关于白蚁和蚁巢伞的共生关系还存在一些争议，并不像我要在后面的章节介绍的切叶蚁那么肯定和确切。总体来讲，白蚁可能会从几个方面受益：一是蚁巢伞可能会成为蛋白质的补充食物源，二是白蚁有可能从中获得一些帮助降解木质素或者纤维素的酶，从而更好地消化食物。而蚁巢伞则获得了庇护和照顾，也获得了更多的生存资源。看起来这对两者都不错。

然而维持共生并不容易，需要同时满足两个物种生存的内部小气候环境条件。研究者开始想到蚁垄内部的环境是否能有如此稳定？(www.daowen.com)

鲁斯彻尔（Lüscher）和儒勒（Ruelle）是最早研究勇猛大白蚁（Macrotermes bellicosus）蚁垄内外温度的人。这是一种被研究得相当透彻的养菌白蚁。测试的结果是，蚁巢的温度恒定在30摄氏度附近，每天波动不超过3摄氏度，平均年波动不超过1摄氏度。而在蚁垄外，环境的气温变化则具有很强的波动性。这使得人们注意到了白蚁巢穴的温度调节功能。鲁斯彻尔甚至考虑了另一个问题。在巢穴内部，生活着200万只白蚁居民，它们的总重量有20千克，它们需要足够的氧气，它们培养的真菌同样如此。这就要求巢穴要有足够的通风结构，以保证获取足够的氧气，并排出多余的二氧化碳。

不同白蚁物种的通风系统需要对应不同的模型来进行解释。一个比较经典的模型取自“烟囱效应”这种物理原理。这一原理来自燃烧的炉火，因为冷空气重，热空气轻，热空气随着烟囱向上升，富含氧气的新鲜空气则从火炉底部被抽入炉内，使炉火烧得更旺。白蚁巢穴的核心便是“炉火”的能量来源，菌园产生的热量将推动整个巢穴的通风换气。巢穴内外温差越大，巢穴越高，通风降温效果就越好。完成这一构型的条件是巢穴顶部要具有烟囱（chimney），基部要具有进气口，才能完成空气的对流。这一特殊的通风体系被建筑师视为珍宝，他们因此建造了不少“会呼吸”的大厦。这其中，位于津巴布韦首都哈拉雷的东门购物中心是建造较早也是最著名的一幢。尽管地处热带草原气候地区，但这家购物中心却没有安装制冷空调，奥秘就在这里。在上海莘庄工业园区内，由上海建筑科学研究院设计建造的生态办公示范楼也有类似的通风结构。此外，法属新喀里多尼亚的吉巴欧文化中心、德国新国会大厦和英国建筑研究院环境楼等也是该类建筑中比较著名的。

采用烟囱效应建造蚁垄的白蚁包括让内尔大白蚁（Macrotermes jaeanneli）、近明大白蚁（Macrotermes subhyalinus）和一些土白蚁。让内尔大白蚁的蚁垄只有一个高达数米的中央烟囱可以抽出空气，周围没有明显的进气孔，所以空气可能是通过离巢比较远的觅食通道开口进入的。

当然，抽进来的空气不会直接吹向白蚁巢的核心，它们会被土壁阻挡并弱化，在土壁另一侧感受到的是更加温和的渗入气流，以及舒适的温度。这些土壁就像动物的肺一样，执行了气体交换的作用，而那些流动着空气的通道就如同动物的气管一样。所以，整个蚁垄大概可以被看成一个设计精妙的控温和呼吸器官。

不过勇猛大白蚁的情况并不一样，因为它们的蚁垄是全封闭的，没有大烟囱。在萨瓦那热带草原上，它们构筑了“教堂式”的蚁垄。这种蚁垄的外壁（垄脊，ridge）比较薄，覆盖了整个蚁垄，里面和下面有很多通气的管道。在内部还存在着第二道较厚的土壁，在这道土壁的中轴有一道垂直的竖井——中央通风井（central shaft）。

埃塞俄比亚，让内尔大白蚁的蚁垄

布基纳法索，勇猛大白蚁的教堂式蚁垄

驱动这种蚁垄进行气体交换的是阳光。在白天，日光照射到蚁垄上，外壁被迅速加热，并且产生了热气流，热气流就会沿着外壁的管道上升。在这个过程中，气体通过外壁进行交换，然后到达顶部，再沿着中央通风井下沉，将新鲜的气体灌入到巢穴中——这是另一种肺与气管的结构。对于这种结构，白天，巢穴中的氧气和二氧化碳的含量几乎与外界环境等同。但到了夜晚，这一结构就不怎么有效了，巢穴中的二氧化碳浓度会有所上升，但同时也保存了热量。

勇猛大白蚁教堂式的蚁垄内部的空气流动模式图
图片来源：冉浩根据科布和林森迈尔在2000年的研究成果绘制

在林地，勇猛大白蚁会建造另一种类型的蚁垄，这种类型被称为“圆屋顶式”蚁垄。这种蚁垄的主体是厚度比较大的外壁，只有顶部的中央塔（spire）和少数小塔（turret）部分稍薄，可以进行气体交换。结果就是热交换和气体交换的效率远不及教堂式蚁垄，巢穴中的二氧化碳浓度较高，这对白蚁和真菌都不是好事。那白蚁为什么还要选择这样的结构呢？

答案可能是温度。林地的温度不及开放的草原。由于真菌培育需要30摄氏度左右的恒定温度，白蚁选择了牺牲气体交换来保证巢穴内部的温度。在这种环境下生存的勇猛大白蚁，巢穴的繁殖力更低，繁殖活动也更少。若是将树木砍伐，它们很快就会把巢穴改造成教堂式的了。

此外，勇猛大白蚁在乌干达还有第三种蚁垄构型。蚁垄的基部有很多孔洞，洞口通向巢穴蜂窝状结构下方的地下室，这个地下室与巢穴核心通过垄壁分隔，从而防止捕食者长驱直入。空气在这些空洞中流动，流速不快，并且会随着风向发生改变。其气流方式和热交换方式还有待进一步的研究。

接下来，我们去澳大利亚看看那里的另一类特殊蚁垄，它们的建造者被称为罗盘白蚁。这些白蚁建造像墓碑一样的蚁垄，但是更加巨大，蚁垄顶部逐渐变尖，可以高达4米，长达3米。它们经常成片出现，数量甚至多达几百个。

澳大利亚的罗盘白蚁巢

这些罗盘垄具有极为整齐的美感——所有的蚁垄都是南北走向的，也就是一面朝东，一面朝西。目前，已知有三个弓白蚁（Amitermes）物种会建造这种蚁垄。

目前，关于罗盘垄背后的机制我们还不完全了解，但已经能回答其中的一些问题了。比如，为什么它们的建造会具有方向感？

几乎可以肯定地回答，这与温度有关。通过调整模型的方向显示，走向会影响巢穴的温度。东面更容易获得稳定的温度——清晨，蚁垄的东面可以很快地加热，正午时分，极窄的顶面和南北面不至于使温度过高。这一点让我们想起了远古爬行动物身上的背帆，它们可能采取同样的策略来维持自己的体温。

但是，在维持温度稳定上，似乎一个圆形的构造会更加容易做到这一点。为什么罗盘垄会像墓碑一样拉长而不得不选择建造的方向呢？

答案很可能与雨季以及洪涝有关。在罗盘白蚁分布的地区，往往会有几个月非常潮湿，甚至出现洪涝，并且只有在那些存在季节性洪涝的地区才会出现这样的蚁垄。这就不是仅仅用巧合能够解释的了。一个非常可信的观点是，这样的蚁垄可以在较短的时间内风干，以防止巢穴内部过度腐败，特别是在巢穴内部储存着干草等食物的时候。

在我国西双版纳地区的云南土白蚁似乎同样面临过度降水的问题。近期的研究显示，它们似乎能够通过蚁垄的结构引导雨水的流向，以便及时排水。而在旱季，蚁垄复杂的结构有助于减少蒸发，维持内部系统的湿润。

当我们看到如此精妙的巢穴设计的时候，不免有一个想法：我们是不是可以把蚁垄看成白蚁群体的一部分？若是把白蚁和它们的蚁垄独立分开，显然就不是完整的白蚁了吧？

早在20世纪初，就已经有人注意到了这个问题。他就是欧仁·马来斯（Eugène Marais），一位南非的律师、诗人、作家和自然科学家。这是一位非常有爱国情怀的学者，他是荷兰殖民者在南非的后裔。因为战争的原因，他拒绝使用英文写作，而只使用南非荷兰文写作。然而此时，当年的海上马车夫荷兰早已衰落，荷兰文作品的传播范围很有限，这也为他以后的遭遇埋下了伏笔。

从1904年开始，他在南非的比勒陀利亚草原上进行研究，他研究那里的各种动植物，特别是白蚁和狒狒。他也是世界上第一位在野外研究灵长类动物行为的学者。马来斯留下了很多经典的野外研究文章，被视为动物行为学研究的奠基人之一。

通过对白蚁的研究，马来斯提出了整个蚁巢可以被看成一个生物的观点。根据这个观点，蚁垄被看成这个生物身躯的一部分，它能够生长、自我修复，并且具有功能，它可以被看成呼吸器官或者外骨骼；里面生活的白蚁是这个生物身体的另一部分，是它的血肉；蚁后和蚁王是它的繁殖器官；那些伸出巢穴的蚁路是这个生物的触手，它用这些触手去探查外面的世界，收集食物或者防御自身。

马来西亚，黎明，一队正在回巢的白蚁（Macrotermes carbonarius）。由于体壁很薄，白蚁倾向于在夜间外出活动

今天，这个观点得到了我们这些社会生物学家的赞同，我们也为这种生物起了一个名字，叫超个体（superorganism）。所有的真社会性生物群体都在一定程度上可以被看成是一个超个体。在这个超个体中，每一个群体成员都是一个“细胞”，“细胞”之间通过化学物质或者其他方式传递信息、协调行动，组成了一个能够对外界环境变化做出应答的“躯体”。

我在后面的章节中还要继续介绍这个“躯体”的运作模式。现在，让我们回到马来斯的工作中。

非常不幸，他的工作很可能被一位懂得荷兰语的作者剽窃了。这个人当时已经获得了诺贝尔文学奖，声名显赫。他的作品与马来斯之前发表的文章相似度极高，这给马来斯造成了很大的打击。而马来斯的作品也在他死后结集成书，书名为《白蚁之魂》（The Soul of the White Ant）。

在这一问题上，我不得不偏向于这位长期在野外工作并且足够了解白蚁的博物学家，而不是看起来光辉高大的著名剧作家，我甚至相当怀疑后者可能根本没有实地考察过白蚁的巢穴。如果真的是这样的话，这可真是一件可耻的事情。

枯叶堆上的细颚猛蚁工蚁，它的上颚很窄很细
图片来源：冉浩摄