初夏季节，不知具体从什么时候开始，窗台外边开始接连出现一个个小小的泥罐子。每次我去看的时候，总有一个罐子是开着口的，而之前的罐子已经被泥封住了。这是蜂的杰作吧？不过，制作这些精巧泥罐子的家伙是谁呢？

我留心了一下。终于，我见到了它。好大一只蜂！黑色的身子镶着橘黄的颜色，大大的复眼，细细的腰。这是一只镶黄蜾蠃（Oreumenes decoratus）。

窗台上出现的像壶一样的泥罐子

我看到它的时候，它正忙着制作新的泥罐子。它从远处抱来泥团子——真的是抱过来，用前面的两条腿和头一起夹住像球形的泥团子飞过来。然后，它把泥团子堆在工地上，准备开工。它的嘴巴在里面抹，两条前腿在外面抹，很快就筑起薄薄的一层泥墙。一分钟左右后，它就需要去搬新的泥团子过来。我用秒表掐算它搬泥团子回来的时间，4分15秒、1分17秒、1分33秒、2分23秒、1分31秒、2分06秒、3分38秒……看起来它取土的地方离我家窗台应该不远，毕竟算上搓泥球的时间，来回的路程不超过5分钟。

镶黄蜾蠃盖了一间小房子
图片来源：冉浩摄

最后，我着到它做成了一个球形的小室，在小室的中间还有一个小洞，刚刚够它把头从里面拽出来。它又去取土了。最后这一团泥是用来给小室安上壶嘴巴的。我看到它娴熟地围着开口转圈，用头和前腿配合，完成了泥壶的最后一道工序，然后就飞走了。

我知道，它还会回来。这里的每一个小罐子都是它小小的育婴房。它会寻找尺蠖等蛾蝶的幼虫，用尾刺麻痹它们，然后将它们塞进这个小罐子里，在里面产上一枚卵。这枚卵会孵化成幼虫，蜂宝宝也就获得了母亲赠予的礼物。它们会消耗里面储存的食物，一点点长大，然后变成蛹，再变成成年的蜂。最后，它们会咬破罐子，进入到这花花世界中。蜂类这种需要经过卵、幼虫、蛹和成虫这四个发育阶段的成长方式，我们称之为完全变态发育，这是昆虫中非常常见的发育方式。在主要的真社会性昆虫中，除了白蚁，其他都是采取这种发育方式。

然而，我还是低估了蜾蠃母亲的爱心。虽然这是它在我窗台上准备的最后一个巢室，但它并没有满足于将巢室的口封闭。它花了整整一天，在这些巢室的外面堆上泥巴，使它们变得更加坚固。最后，泥巴覆盖了所有巢室，形成了一个长形的小馒头状土包，表面非常平整光滑。它真是相当周到的建筑师！

即使如此，我仍要说，这种蜾蠃并非社会性的动物。因为，尽管母亲为子女准备了丰盛的食物，而且我注意到此后它偶尔会来这里看一眼，这直接打消了我破开一个巢室一探究竟的心思，但蜾蠃和它的后代注定不会生活在一起，后代在成年之后会开始自己独立生活。

然而，终究还是有蜂迈出了那一步。它们的母亲一直守护子女到成年，它们结成了群体，甚至演化出了强大的真社会性群体。

镶黄蜾蠃巢穴的最后成品

黑尾胡蜂（Vespa ducalis）的洞口及其在土壤中的巢穴
图片来源：广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区管理局罗树毅摄

和蜾蠃关系很近的胡蜂就是这样，它们很多是真社会性的昆虫。在我国，胡蜂主要分布在比较温暖的地方，它们的个头不小，头看起来也特别宽。由于长着大脑袋，在我国台湾等不少地区，它们也被称为“虎头蜂”。在胡蜂巢穴里存在着明显的等级分化，蜂后的体形要比工蜂大上不少，它通常也是巢穴的主要产卵者，甚至是唯一产卵者。它同样为后代建造小室，不过，它的小室更加高级：它把植物纤维嚼成糊状，然后制成一个个紧密排列的巢室，形成一个个巢盘，整个巢穴由若干个这样的巢盘组织在一起，组成了巢穴。通常，巢穴会留一个出入口，要么隐藏在土壤中，要么挂在高高的树上。另外，挂在高处的巢穴往往还会建造一层纸质的外壳，以起到保护作用。

胡蜂的巢穴也从单只蜂后开始。交配过的蜂后会制作一小批巢室，然后在里面产卵，一个巢室一枚。幼虫孵化出来以后，蜂后会用咀嚼过的食物饲喂幼虫，直到第一批工蜂出世。这之前的蜂巢也常被称为王巢。之后，工蜂就接管了蜂后育幼和建巢的工作，随着工蜂不断羽化，巢穴的规模开始扩大，逐渐步入正轨。需要特别指出的是，所有蜂类孕育出的工蜂都是雌性，尽管它们的卵巢有可能发育得不完全而丧失了繁殖力，但它们是由受精卵发育而来的，而所有的雄峰则来自未受精的卵。这是蜂类独特的性别决定方式。

与常年高温的热带地区不同，在冬季较冷的温带地区，那里的胡蜂通常是以年作为生存周期的，也就是春季的时候蜂后开始建巢，到了夏末，工蜂在孵育室的上方建立更大的巢室“罐子”，然后培育出新的雌蜂和雄蜂，它们是王国的公主和王子。差不多在这个时候，老蜂后已经风烛残年，随时都会死去，群体也不再产生新的工蜂。雌蜂和雄蜂飞离蜂巢，与其他巢穴的个体进行交配，也就是“婚飞”。最终，在严寒的逼迫下，所有的工蜂和雄蜂都会死去，只留下雌蜂寻找合适的庇护所，挨过漫漫冬季，等待春季开始新的轮回。

胡蜂是肉食主义者，它们捕食蛾蝶的幼虫、蜜蜂和苍蝇等，在消灭蜜蜂以后也会取食蜂蜜。事实上，胡蜂在消灭蜜蜂上相当有一套，特别是对意大利蜜蜂（西方蜜蜂，Apis mellifera），后者是最常见的饲养蜜蜂。它们会将蜜蜂引诱到离巢稍微远一点儿的地方杀死。这样可以逐渐将蜂巢中的蜜蜂屠戮掉，最终解决掉整窝蜜蜂。

秋季陆马蜂的新生代蜂后，它们同样是单只繁殖蜂越冬的
图片来源：冉浩摄

尽管意大利蜜蜂很可能起源自热带或亚热带地区，但它们成功地获得了在温带越冬的能力，并且保留了热带蜂类的繁殖模式——分群，这可以使群体长久地存在下去。当蜂群达到一定的规模时，分蜂现象就有了发生的可能。蜂后^[1]会通过上颚腺产生的化学激素（反-9-酮-2-癸烯酸）来抑制雌性繁殖蜂的出现。在春末的时候，这种物质的分泌会减少。在这样的综合作用下，蜂群开始酝酿产生新的繁殖蜂。它们在巢脾上建造更大的巢室，也就是王台。蜂后在里面产卵，这里孵化出的幼虫将被特别对待，以保证它成为新的繁殖蜂。

山间意大利蜜蜂的蜂箱。由于养蜂业的发展，意大利蜜蜂成为我们最熟悉的社会性昆虫之一
图片来源：冉浩摄

之后，在一部分工蜂的推动下和另一部分工蜂的裹挟下，老蜂后通常会带着它的追随者离开旧蜂巢，去建立新的蜂巢。于是，一个蜂巢变成了两个。在旧的蜂巢里，新羽化出的雌蜂之间会爆发激烈的冲突，导致死亡或者进一步的分群。

当然，对于巢穴来讲，蜂后的作用相当重要，还有其他原因会导致新蜂后的出现。比如原来的蜂后太过衰老，工蜂会在巢脾的中央建造少量王台，来培育新的蜂后。在这种情况下，新、老蜂后会在巢穴中同时出现，但老蜂后不久会死亡，从而产生“母女交替”。

北京霞云岭，在山间溪流边饮水的意大利蜜蜂
图片来源：冉浩摄(www.daowen.com)

意大利蜜蜂的工蜂和蜂后

另一种情况则是蜂群中的蜂后意外死亡。对于只有一只蜂后的蜜蜂巢穴而言，这是关乎存亡的大事。

通常，群体能在10小时之内发现这一重大事故，整个群体随之会变得躁动不安。如果群体内有受精卵或者低龄雌性幼虫，工蜂会迅速着手将巢室改造成王台，并给予特殊照顾。通常，蜂群会建造10～20个王台，散布在巢脾上。一旦群体开始培育新的蜂后，群体的秩序就会回归到正常状态。当然，由于培育的新蜂后有点儿多，等新的蜂后出现以后，又免不了一场血雨腥风，群体也有可能会出现一两次分裂。

但不管怎么说，蜜蜂分群和产生蜂后的机制可以使整个群体一直维持下去，而不会因为个别蜂后的死亡而土崩瓦解。这也使它们不断积累蜂蜜的工作变得有意义。

蜜蜂在采蜜方面确实已经趋于极致，这是和花朵相互作用的结果。事实上，在蜜蜂之前，开花的被子植物就已经和昆虫有了充分的合作，并且为双方带来了持久的繁荣，只是蜜蜂更加突出而已。昆虫为花朵传粉，同时获取蜂蜜和一些花粉作为报酬，这是双方在进化中达成的协议，蜜蜂也以此为生。

北京南海子的牡丹花开了，一只意大利蜜蜂正在采蜜。它后足的花粉篮上已经装满了收集的花粉，它的身上也沾满了花粉
图片来源：冉浩摄

为了采蜜，蜜蜂开发出了卓越的沟通方式——以一种近似于舞蹈的方式向同伴传达蜜源的位置。蜜蜂传递蜜源信息的“8”字舞已被人们熟知，这也是昆虫导航中最著名的例子。这些脑子只有盐粒大小的昆虫开创出了这种让人惊叹的行为语言，指引着同伴找到蜜源。蜜蜂的“8”字舞和“o”字舞很好地传达了从巢穴出发到蜜源的位置信息，包括距离和方向。“o”字舞也叫圆舞，通常在蜜源距离小于100米时出现，而“8”字舞通常出现在指示较远的距离上，但不同种蜜蜂的舞蹈并不完全一样，翅膀振动的频率、爬行的速度和转弯的急缓都可能与蜜源的距离有关。

关于蜜蜂如何准确地找到蜜源和返航，最初的观点认为，蜜蜂很可能和我们一样，在头脑里拥有一个“认知地图”，以便它们可以从一个地方移动到另一个地方。但是，当前的研究表明事实并非如此。蜜蜂更多依靠的是地标、方向和距离，由此形成了一个路径网络。

蜜蜂能够识别一些地标，如河流、树木、景物等，这是蜜蜂确定自己位置的非常重要的参考。当然，蜜蜂的视力比我们差得远，它们的每只复眼只有大约五六千个小眼，每个小眼只能形成一个像素点。以此推算，两只复眼加在一起，不过就是一万像素摄像头的清晰度。如果把这样的图像由电脑显示器来呈现，它在屏幕所占的区域，并不比大拇指的指甲大多少。尽管视野模糊，但是蜜蜂的复眼结构能确保它几乎看到360度的视角，这使它们能够更容易、更快地寻找到地标。在这个过程中，由于可能没有立体视觉，蜜蜂需要确定一个稳定的方向，并调整自己的位置，使得地标正好落在视网膜的正确区域，以便与自己记忆中的图像进行匹配，以此来识别出地标。

然后，它们可以把整个旅程分解成由若干个地标连接起来的路径，通过调整方向并测算距离，从一个地标到达另一个地标，完成整个导航。因此，首次外出的蜜蜂，必须先绕巢飞上几圈，进行大约6次飞行学习，才能熟悉巢穴周围的环境，包括地标、气味等。这是它们将来还能安全回到巢穴的重要依据。

除了利用天空的太阳，在阴天，蜜蜂还能根据云层透射下来的偏振光来推定太阳的位置。由于自然偏振光的振动方向单一，所以它能够成为指示方向的光标志，帮助完成定向。此外，在蜜蜂腹节的营养细胞中存在着铁颗粒的沉积，可以帮助蜜蜂感应磁场，并且完成在磁场中的导航。也有研究发现，磁场对蜜蜂的“舞蹈”也具有影响。

另外，蜜蜂必须较为准确地掌握自己已经飞行了多远，以此来评估是否到达地标附近。早期的研究曾认为，蜜蜂很可能通过体内的能量消耗来判断距离，但近期的研究则更多地指向“光流”的量。

虽然蜜蜂的视觉成像质量较差，但是复眼的时间响应很快。如人的时间频域响应为20赫兹，但复眼可以达到200赫兹左右，也就是蜜蜂的视觉时间分辨率能达到人类的10倍以上。因此，昆虫对运动中出现的变化非常敏感。当它们在飞行时，四周景物的变换会在它的视野中形成变化的光流信息——既包括我们所能感知的可见光，也包括紫外线。蜜蜂能够通过这些光流信息来确定自己的飞行速度和高度，结合自身的其他感知器官调整自己的飞行状态。光流信息的变化也暗示着飞行场景的变化，光流信息也与飞行的距离关联。斯里尼瓦桑（Srinivasan）等人的实验证明，当人为干扰蜜蜂飞行路径中的光流信息时，蜜蜂就失去了对飞行距离的感知能力。当然，这种对距离的感知能力会随着飞行距离的延长而逐渐失真，因此蜜蜂在飞行过程中能够找到需要的路标，是进行精确定位的关键。

此外，气味也是蜜蜂导航的重要依据。蜜蜂通过嗅器感受空气中弥漫着的气味分子，它们在充满气味的空间中飞行，从一个场景切换到另一个场景。它们的世界与我们不同，光影与气味的变化形成了它们路上的景致。阳光与磁场为它们指路，通过各种感知的集成综合，引导着它们从一个地方前往另一个地方。

最终，采集回来的花粉和花蜜需要搅拌上唾液，再装满巢室，经过封存发酵，才会形成蜂蜜。一只蜜蜂的蜜囊大约可以装下0.03～0.05克的花蜜，这大约需要采上100多朵花。蜜囊装满之后，它们会返回一次，一天大约往返10～20次，也就是差不多要采2 000朵花的样子。花蜜的含水量很高，在酿造成蜂蜜的时候还需要充分浓缩。蜜蜂这一天的劳动成果大约能获得不到0.2克的蜂蜜。这是非常辛苦的工作，所以一旦工蜂不再打理巢穴内的事务，转入采蜜工作，它们的寿命会迅速消耗，大约只能再活20多天，只能酿造三四克蜂蜜的样子，也就是浅浅的小半勺。所以一巢蜂蜜需要大量蜜蜂的辛勤劳动。毫无疑问，这些是蜜蜂的财富。但同时，这也为蜜蜂招来了很多觊觎者。蜜蜂需要保卫它们的劳动成果。

当入侵者接近的时候，位于蜂巢上的大蜜蜂（排蜂，Apis dorsata）会表现出一种叫作“蜂浪”（shimmering）的行为。与很多蜜蜂物种将蜂巢隐藏在土中或者树干中不同，大蜜蜂的蜂巢既开放又显眼，这使得它们极容易遭到攻击。在面对威胁时，覆盖在巢穴表面形成“蜜蜂屏障”的工蜂们，会整齐划一地弹起腹部，从远处看去，就像在蜂巢上涌起了涟漪。已经可以确认，这种行为对胡蜂的入侵具有震慑作用，让它们看到蜂群的强盛，不敢轻易进攻蜂巢。这是一种非进攻性、相对柔性的反应，它们甚至能够对远处的风筝做出反应。

大蜜蜂在树上分散的蜂巢

但是必要时，蜜蜂们也绝不会犹豫，它们时刻准备着为了巢穴牺牲自己。它们演化出了带有倒钩的毒刺，一旦刺入人或鸟兽的身体，便无法拔出，蜜蜂脱离时，毒腺和一部分内脏会一同被留下。其结果是，毒腺里的毒液会足量注入敌人体内，达到最大杀伤效果，而蜜蜂则因为失去内脏而死亡。但是，这并不是结束。它还留下了起到召集作用的信息素，会召唤来更多的工蜂蜇刺入侵者。它以生命为代价，蜇刺并且标记了敌人。如果没有防护，这时候被蜇伤的人需要做的就是尽快远离蜂巢，拉开安全距离。当逃离足够远的时候，蜜蜂就会停止追击。在美洲，被称为杀人蜂的杂交蜜蜂之所以那么让人恐惧，是因为它们的追击距离有点儿太长了，足有几百米。而很多被严重蜇伤的人并未意识到这一点，没有跑得足够远。

但是，今天的蜜蜂也正在遇到麻烦。近年来，出现了一种被称为蜂群崩溃综合征或者蜂群崩溃失调（colony collapse disorder，CCD）的现象，也就是在某一地区的蜜蜂数量会突然锐减。它被首次报道于2006年，美国约有35% 的蜜蜂消失了，近年来世界范围内开始相继出现报道。这可不是一个好消息，虽然爱因斯坦从来没说过“蜜蜂消失了人类将无法生存”之类的话，但是作为重要的传粉昆虫，它们数量的锐减必然造成一系列的不利影响。

关于蜂群崩溃失调现象出现的原因，目前并不十分明确。有研究认为与以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus）造成的蜂群疾病有关，一些人则认为与杀虫剂和农药的广泛使用有关，还有一些研究则指向寄生虫等因素，包括全球气候变暖等，都在怀疑之列。目前还不能确定这是由单一因素引起的，还是多个因素共同作用的结果，也不能确定这是不是一个从未出现过的现象。它仍需要更多的研究和解读。

南京中山陵景区附近，黑翅土白蚁（Odontotermes formosanus）的工蚁正在修补巢穴
图片来源：冉浩摄