5月的一天上午，我走在海南儋州古盐田的小路上，这里是古代盐场，已经有上千年的历史了。小路的两旁散布着大丛的野生仙人掌，这些仙人掌是明代的文人骚客引入到我国的，之后成为入侵物种。今天，它们似乎已经融入了这里的生态环境。我们离海岸已经很近了。在一块火山岩的石缝里，我发现了有趣的东西——一小窝略呈紫色的蟹。我低头看着它们，它们也从石缝里谨慎地盯着我。

我可真够幸运的。清晨的时候，我偷偷溜出宾馆，跑到了野海滩，在退潮后的海滩上看到了成片的独居蟹的巢群。它们每只都挖出了一个巢穴，然后把沙子做成小团丢到外面，布满了整片海滩。现在，我在古盐田遗址又看到了聚集在一起的蟹。是啊，甲壳类动物虽然自成一系，但它们并不完全排斥共同生活，至少在很多情况下，共享石缝是完全没有问题的。

海岸上的蟹巢与巢穴的主人
图片来源：冉浩摄

事实上，包括虾蟹在内的甲壳动物是相当多样的动物类群，它们包括了从必须用显微镜才能看清的海洋浮游动物，到庞大的巨型蟹类等不同体形的动物。它们占据了地球上最广泛的生态环境，从大洋的底部一直到高山和沙漠。当然，如此多样的甲壳动物同样产生了多样的生活方式，特别是在虾蟹等软甲亚纲的甲壳动物中，从独居到繁殖对，再到小群，甚至更为复杂的群体，我们都能够从中找到案例。

很多情况下，社会性的产生与亲缘关系有关。它们通常是从家庭开始的，也许是母子家群，也许是繁殖对。毫无疑问，虾蟹中同样存在这样的情况。

美洲牙买加雨林的凤梨蟹（Metopaulias depressus）是种暗红色的小蟹，它们是完全的陆生螃蟹，生活的环境有点儿特殊——它们生活在凤梨水塘里。凤梨水塘是一种很特殊的微生境。在美洲的雨林中，很多凤梨科的植物都是攀附在别的植物上的，水和养分主要靠上层掉落。这个类群的植物形成了一个传统，它们会用叶子围成同心圆收集一些生活资源，比如水。于是，在这些植物的基部就会形成一个小小的水塘，这样的凤梨科植物也被称为积水凤梨（tank bromeliad）。在这些水塘里，你有可能会找到很多动物，比如昆虫、蜘蛛、蝎子、蝾螈、蛙和蛇等，当然也包括蟹。

一只生活在凤梨水塘里的毕氏残胸毒蛙（Colostethus beebei）
图片来源：伊恩·麦肯齐摄

凤梨蟹妈妈需要一个比较大的水塘。它们通常会占据一株大一点儿的凤梨植物，通常是直径超过1.5米的巨凤梨（Aechmea paniculigera），那里可以存下足够多的水，足足超过4升。

巨凤梨（Aechmea paniculigera）
图片来源：WereSpielChequers/wikimedia

在牙买加的科克皮特地区（Cockpit Country），繁殖始于12月，一直到来年1月。雄蟹会离开自己栖息的较小的水塘，去寻找雌蟹交配。大约1月份，交配后的雌蟹开始产卵，根据雌蟹体形的不同，它们会产下20～100枚卵。然后，雌蟹会把这些卵携带在肚子下面，发育10～12周，然后孵化出来。所有的幼体会被释放到其中一片叶子基部的水域里，那里大概有240毫升水。大约13天后，它们就长成了真正的幼蟹，可以到处爬了。但它们还得继续在母亲的保护下生活。

母蟹尽心尽力地抚养后代。它们会移去水塘里腐烂的叶子，防止水中的含氧量因此降低。它们也会把蜗牛壳丢进水里，一方面调节水中的pH值，另一方面增加水中的钙质含量。它们还会捕捉蜚蠊和马陆喂养后代，杀死大腹豆娘（Diceratobasis macrogaster）的幼虫，后者同样生活在凤梨水塘中，对幼蟹构成了威胁。

凤梨蟹和它的幼蟹
图片来源：冉浩根据资料绘制

大约三个月后，幼蟹开始向其他叶子迁移，之后还要至少一年才会彻底离开母亲的水塘。野外调查显示，凤梨水塘中可以容纳大大小小多达84只凤梨蟹，但其中哺育后代的只有一只雌蟹，很可能它就是巢穴里的母亲。在另一些巢穴中，还发现了一些已经达到了繁育体形但未哺育后代的雌蟹，它们可能是还未离巢的雌蟹，也许能够起到助手的作用。

还需要特别指出的是，野外实验表明，雌凤梨蟹会保卫自己的水塘，向入侵的凤梨蟹发动进攻，即使后者比它们强壮。雌凤梨蟹能够识别出自己巢穴中那些较大的凤梨蟹，把它们和外来的家伙区分开，哪怕它们都差不多大。不过，雌凤梨蟹不会攻击那些很小的外来幼蟹。这说明虽然也许不够完备，但凤梨蟹还是有一定的亲缘识别能力的，这已是相当高社会性的特征了。

我们再以虾为例来看看繁殖对。虾蟹虽为同类，但相比蟹，虾的尾部更加发达。在珊瑚丛中，有一种很出名的虾叫猬虾（Stenopus hispidus）。它们在太平洋的分布很广，在我国的台湾和海南等海域都有。这种虾是非常有名的清洁虾（cleaner shrimp）之一。

在海洋水族中，具有清洁职能的鱼虾是相当受到尊重的。它们能够为其他鱼类清洁身体表面的寄生物和溃疡等，经常会有鱼类光顾它们的清洁站——当然，这是互利的，顾客的身体健康了，护理师也吃到了食物。猬虾也是如此。

猬虾是能够结成稳定繁殖对的一种虾。即使在非繁殖季节，它们仍然可以一同生活，共享巢穴。有证据显示，它们能够将自己的配偶和陌生的同类区分开，即使它们分离了六七天的时间。这种能够相互识别的情况，在结成繁殖对的海洋甲壳动物中并不罕见。

印尼海域，珊瑚丛中的猬虾繁殖对(www.daowen.com)

当然，我个人认为，在虾中最让人着迷的类群是鼓虾，也叫枪虾。鼓虾并不怎么受水族爱好者们的欢迎，我曾经想养几只鼓虾，但很快就被朋友劝阻了。因为，就如名字一般，它们太吵了。我的朋友正告我：“你如果晚上想睡觉的话，就不要养这玩意儿。”

它们吵闹的根源来自粗壮的螯肢。这是个非常神奇的结构，每只鼓虾都会有一个很大的螯肢，长度甚至可以达到它体长的一半。这个螯肢的掌节的可动指有一个突起，而不可动指内则有一个凹槽，它们之间存在着匹配关系。当螯肢快速闭合时，一部分水就会被从凹槽里强有力地向前挤出去，形成高速水流。这些高速水流，突破了物理学上的气蚀条件，从而瞬时产生一个空泡，然后空泡会被周围的水迅速压扁，空泡塌缩点的产生温度可能会达到5000开氏度，也就是4 700多摄氏度，同时产生强烈的冲击波，并伴随着清亮的响声。鼓虾的这种空泡攻击足以瞬间杀死与自己体形相仿的猎物，是相当厉害的手段。

鼓虾也是具有复杂社会行为的动物类群，它们能和其他物种共栖。一个很经典的例子是吉达鼓虾（Alpheus djeddensis）和斜带栉眼虾虎鱼（Ctenogobiops aurocingulus）之间的故事，它们生活在印度洋-西太平洋海域。

鼓虾发射高速水流的“掌上扳机”
图片来源：冉浩绘

吉达鼓虾是个挖洞建巢的好手，虽然它们有空泡武器傍身，但它们几乎是全盲的。因此，一旦离巢活动，很容易受到攻击。而斜带栉眼虾虎鱼则正好相反，它的眼神不错，但是打洞技术很糟，缺乏一个可以栖身的巢穴。于是，在漫长的演化过程中，两个物种达成了共识。鼓虾负责建造巢穴，斜带栉眼虾虎鱼负责提供预警支持。在外出活动时，鼓虾的一个触角会搭在虾虎鱼的尾鳍上，虾虎鱼通过扇动尾鳍来向同伴发出预警。在夜晚，鼓虾会封闭洞穴，让大家都可以安心休息。

在这个洞穴中，可能有一只虾和一条鱼，也能有多只虾和多条鱼混居在一起，形成一个小小的群体。

菲律宾群岛海域，这对搭档准备出门了

然而，最让人兴奋的事情发生在1996年。那一年，埃米特·达菲（Emmett Duffy）在伯利兹的一处珊瑚礁的礁脊外打捞出的海绵孔洞中找到了一个鼓虾新种。在这里，这种鼓虾并不少见，他一共从海绵中获取了30多窝。

这些虾群有大有小，成员数量从3到313只不等，平均数量大概是100多只。但这些虾群中总是有且只有一只怀卵的生殖虾。换言之，这些虾群中很可能存在一个女王，而这个女王也可能只有一只雄性伴侣。它们是整个群体的繁殖阶层，而其余的成员都是它们的后代，这些成员不繁殖，而成为群体中的劳动阶层。生殖品级和劳动品级的分化、大大小小不同年龄的个体生活在一起（世代重叠）、共同哺育幼体等，这一系列的特征表明，这是一个超越了一般群体组织的其有真社会性的物种！它们的社会组织比非洲野犬更进一步——非洲野犬的雌性阿尔法个体虽然控制着生育权，但它们和其他成员一样捕猎、觅食、守卫，并没有在职能上完全分开。但对真社会性物种的群体来说，女王只负责生殖就好，其他事情交给别人。

最终，达菲教授给这种神奇的鼓虾起名为“Synalpheus regalis”，“Synalpheus”是合鼓虾属的拉丁学名，种名“regalis”是“皇家的、王室的”的意思。因此，这种虾的名字可以翻译成“王室合鼓虾”。这是人类发现的第一种真社会性海洋生物。

目前，尽管人们进行了一些研究，但关于王室合鼓虾这一物种并没有完全搞清楚。不过，我们至少掌握了一些信息，比如，我们确定地知道它们会协同作战，保卫巢穴。

当一只鼓虾进入它们在海绵中的巢穴时，它们彼此会用触角触碰，如果是同伴，双方会平静分手，这只鼓虾可以安然进入巢穴中。但是如果对方是敌人，触角的接触会非常短暂，并伴随着鼓虾标志性的“咔”的一声做出攻击或者快速后退的行为，或者两个行为同时发生。接下来，敌对双方可能会有持续性的攻击行为。

面对不同的入侵者，群体的成员会采取不同的反应。对同种的入侵者来说，虽然幼体、大型雄性和虾后都做出了攻击行为，但群体的反应明显要比异种入侵者弱很多。尤其是作为守备主力的大型雄性个体，并未表现出很强的攻击性。但是，在面对异种入侵者查氏合鼓虾（Synalpheus chacei）的时候，群体中的大型雄性表现出了很强的攻击性，“咔咔”声不断传来。

今天，在合鼓虾中已经确认了多个真社会性物种，包括布氏合鼓虾（S.brooksi）、查氏合鼓虾、伊丽莎白合鼓虾（S.elizabethae）、尖指合鼓虾（S.filidigitus）、兰氏合鼓虾（S.rathbunae）、王室合鼓虾、微海王合鼓虾（S.microneptunus）、达菲合鼓虾（S.duffyi）和里氏合鼓虾（S.riosi）等。在尖指合鼓虾中，出现了像白蚁和蚂蚁社会中的明显在形态上的品级分化。成年的雌性虾后没有了鼓虾标志性的战斗用螯肢，相反，它们拥有两个仅用于进食的小型螯肢。这意味着，它们已经完全放弃了战斗的功能，哪怕是战斗的潜力都放弃了。

根据分子生物学和形态学分析，在合鼓虾中很有可能至少发生了三次向真社会性的演化，并且在距今几百万年前的时候出现了多次辐射式发展，这些真社会性合鼓虾的祖先就是在这个过程中出现的。不过，在同一个类群中短时间内多次发生向社会性的演化意味着，很可能有一个比较强的理由推动着不同的物种朝向同一个方向演化。

目前，最可能的解释来自它们的寄主——海绵。因为适合它们生存的海绵并没有很多，而尚未被占领的就更少了。由于生存空间的限制，很多只合鼓虾只能生活在一起“凑合一下”，这就为它们形成大群体提供了首要的条件。然后，不同世代聚集在一起，彼此之间的亲缘关系很可能推动了巢穴的形成。一旦真社会性出现，它们就走上了一条“不归路”，想要回到非社会性的状态已然极度困难，当然目前看来，也完全没有必要。

家群内，黑尾草原犬鼠的亲密行为