我最关注的是社会性昆虫,主要是蚂蚁,它们是我最熟悉的动物。但如果说我最熟悉的体形更大一点儿的动物,那就非雉鸡类莫属了。所谓的雉鸡类,属于鸡形目鸟类,就是一些和鸡的亲缘关系比较近、看起来也比较像鸡的动物,比如雉、马鸡、松鸡,甚至孔雀也属于这个类群,当然还包括鸡本身。
不过,我在野外遇到它们的时候并不多,因为它们相当机警,而且善于隐藏自己。以环颈雉(Phasianus colchicus)来说,这种在我国分布相当广的鸟类在我所在的河北省相当常见,似乎稍微偏远一点儿的山上都有它们的身影。但通常情况下,你只能听到它们的鸣声,却很难见到它们。它们往往会更先注意到你,然后就伏下身来,静静地躲藏起来。这种鸟其实相当有耐性,直到你走到离它们非常近的地方,它们觉得确实不安全了,才会突然逃走。它们会从你的脚边迅速飞起,像从战舰上垂直发射的导弹一样,然后落到一个你够不到的地方。如果没有防备的话,这能把你吓一大跳。
回忆起来,我的脚边蹿起过不少东西。比如野兔,它们真的就像离弦的箭,瞬间就没影了。最刺激的一次,有人在前面走,我在后面跟着,他走过去后,在我俩中间迅速腾起了大量野蜂。哦,前面那位,你踩到地上的蜂窝了。哪种蜂?别问我,我没顾上看……动物真的非常善于隐藏自己。有一次,我和华南农业大学的许益镌教授一起考察,我们看到了双齿多刺蚁的工蚁。有蚂蚁出现,意味着一定有巢在这里。然而,我俩怎么也找不到。甚至把那小块地上的草全部清掉,仍然没找到。折腾了快一个小时之后,我们才在露出地面的一截小小的树桩里找到了它们的家。我和一位常年在野外拍摄大型动物的朋友达成了共识——在野外,如果动物不想让你看见它们,你就很难看见它们。而多数情况下,它们都没有露脸的打算。
所以,现在研究野生动物行为最流行的观察手段是提前安置红外相机进行拍照和录像,动物经过相机的拍摄范围时,相机会感应到动物发出的红外线而自动启动,待动物离开后,相机会自动关闭。研究人员定期去回收相机的储存卡,带回分析。这样做的好处是显而易见的,在未受干扰的情况下,动物会完全展现出自然行为,研究人员也不必整日蹲守(还不一定能遇到动物)。当然,这些隐秘的相机有时候也能记录到进山采药的农夫,甚至危险的盗猎者。
而更早期的观察手段是圈养,今天,它依然是比较常见的手段。养鸡这件事我特别熟悉。几乎整个童年,除了蚂蚁,我都在与各种鸡朝夕相处,从20世纪80年代开始,一直到快要进入21世纪的那段时间,我家都会散养几只鸡,改善伙食,同时补贴家用。我想这也是很多“70后”“80后”有过的经历。只不过我家可能更专业一点儿,父亲手巧,自制了几个很大的孵化箱,可以成批地孵化小鸡。家里在四川的时候养的是红玉鸡,也可能是土鸡,搬回了河北,就变成了纯种的乌鸡和珍珠鸡,偶尔还养过几只从西方引进的普通蛋鸡。成年珍珠鸡的鸣声让人相当印象深刻,而且它们干“上房揭瓦”的事情很容易,但把它们从房顶弄下来会很难。我还会带着“关系好”的珍珠鸡一起到处跑,去翻虫子,甚至合作干掉一条没毒的蛇。乌鸡就不行了,没有那么“野”,一点儿都不好玩。
师兄张礼标教授在野外安装红外相机
那时候真是很有口福的日子,虽然住的地方破了一点儿,但是有一段时间,30多元钱才能买到的纯种乌鸡,我一周就可以吃上好几只。之所以自家吃得勤,反而就是因为价格高(毕竟我家租的带院子的房子,一个月才10元钱租金),连鸡苗都不好卖,合作的特种养鸡场又不允许我们降价出售(所以后来这养鸡场垮了)。不过,倒不用担心赔本,因为是自家留种,自家孵化,就连喂鸡的菜叶都是院子里种的,大概除了一点儿粮食外,没什么成本。总之,我家以一种“无欲无求”的状态经营着自家的养鸡业,以至于除了吃得好点儿外,完全没赚到钱。后来搬了几次家,慢慢就放弃了。
不知是不是错觉,与现在偶尔在餐馆里吃到的乌鸡不同,那时家里养的乌鸡似乎要更好吃一点儿。如果当年老爹的厨艺花样更多一点儿,那就更好了。不知道是不是因为珍珠鸡吃得相对少一些,对我来说珍珠鸡似乎更好吃……
我们先来说说在四川养的这群鸡在它们被全部炖了之前的事情。这群鸡应该是红玉鸡或者土鸡,尽管在外观上非常接近它们的野生原鸡(Gallus gallus)祖先,但已经属于驯化的家鸡。不过它们的行为还保留着一些原鸡的影子,我们可以从中一窥原鸡的社群与行为。而且我家这群鸡(真的是一群鸡)经过了好几年,群体已经形成,而且看起来有点儿半野生了。
这群鸡具有明确无误且界线清楚的活动范围,且非常完美地阐释了动物行为学中巢域(家域,home range)和领域(领地,territory)的概念。所谓的巢域,就是指它们正常活动的整个区域,领域则是它们排他式保卫的核心区域。
我家当时住在四川省达县(今达州)飞机场内,也就是今天的达州机场。在机场内,曾有一栋2层的职工小楼,估计现在已经被拆除。楼不高,但是很长,前面有一块很大的草地,没什么人打理。除了家属楼,草地另外三面都是机场的水泥路。另外,还有一条比较窄的水泥路穿过草地直达家属楼下,与家属楼的楼梯相接。当时我家住在二楼,离楼梯口很近。楼前的草地实际上被分成了左右两块方形地块。从面对着住宅楼的方向看,我家的鸡就养在右边的地块,里面大概有30多只鸡。父亲在离路不远的地方给它们搭了一个分层的、有点儿像碉堡的楼式鸡窝,用竹竿围了一小块场地做后院,大概10多平方米。鸡舍还有个前门,白天可以打开,把鸡赶到草地里。
起初并不顺利,由于刚放进去的是未成年的鸡,晚上不知道是老鼠还是别的动物偷袭,有的鸡会被咬死,于是我们不得不改进了鸡舍。不过自从整个鸡群成长起来,特别是有了一只很威武的雄鸡以后,局面就有所改观了。
我毫不怀疑,那只威武的雄鸡是这个鸡群的王。自从有了它,鸡群的地盘就相当明确了,它们的巢域就是右边的那块草地。通常,它们不会跨过水泥路,基本不会到左边的草地去,也不会跑到其他方向的水泥路上去。在那块草地上,还有一棵芭蕉树,它们经常在树下停留。至于它们的领域则是鸡舍附近了。在领域内,这只雄鸡会毫不客气地驱逐外来者。一个经典的案例来自一位和我同龄的小伙伴,也是家属楼上的住户。这位小男孩淘气地跑到鸡舍,用手使劲儿去关鸡舍的门,然后悲惨地遭到了雄鸡的追杀,直到逃上了家属楼的楼梯——那里不是雄鸡划定的巢域范围,驱逐也马上停止了。从以上事件中,我们可以清楚地看到,承担领地守备职责的是这只雄鸡。我从未见过雌鸡参与驱逐入侵者的行动,它们似乎不太具有领地意识。
这与华南濒危动物研究所的袁玲在海南大田国家级自然保护区观察原鸡海南亚种(Gallus gallus jabouillei)得到的结论是一致的。根据袁玲的观察,大田的原鸡是公鸡守备巢域,母鸡在数个公鸡的巢域中成群游荡活动。而在繁殖季节,雌鸡群则会选择一处留下来,成为这里雄鸡的配偶。
很像原鸡的家鸡。雄性红原鸡中间两枚尾羽特别长且形成弯钩状,冠子相对比例也比较小。雌原鸡和雌家鸡在体态上的差别就更明显了,冠子与喉部几乎没有肉垂
原鸡的雄鸡
图片来源:贾森·汤普森摄
在投食点,原鸡母亲带着雏鸡来进食
家鸡已经没有了所谓的繁殖季节,所以它们一直在一起。毫无疑问,那只雄鸡是整个巢穴的领导者,它带领集群活动和觅食,在有食物的时候会咕咕地召唤母鸡前来觅食。还有一件令人印象深刻的事情。有一次,这只雄鸡破例登上了家属楼的楼梯,一直上了二楼。它一边叫一边来回走动。它反常的行为引起了家人的注意。差不多是在它的带领下,我们发现了原因——有一只母鸡失足掉进了喂食的水桶里,桶里有水,母鸡正在里面挣扎。这个家伙确实够聪明呢。
但是,更加体现家鸡智力的案例来自德国动物学家彼得·渥雷本(Peter Wohlleben)记载的一件事。故事的主角是只公鸡,叫佛里多林,它是一只典型的白洛克鸡,也就是饲养场常见的那种肉鸡。这只公鸡和两只母鸡生活在一起。母鸡数目不多,公鸡的性欲无法得到满足,交配的频率就有点儿高,以至于母鸡一看见佛里多林有要交配的前兆,就立即躲得远远的。但很快,佛里多林想到了好点子。它会发出咕咕声,表示找到了食物,母鸡们就会飞快地赶来取食。然而,到了却发现什么也没有。佛里多林只是又一次展示了求爱的企图并且得逞。以至于后来,就算佛里多林真的找到了食物,母鸡也总是小心翼翼的。
除了领头的雄鸡以外,鸡群中还存在等级排位。不管是家鸡,还是野生的原鸡,都是如此。最直观的体现就是啄食的顺序。一般来说,群体中最高级别的个体会优先进食,或者占据最好的进食位置。顺位较低的鸡会主动避让,如果避让不及时,就有可能挨啄。因此,鸡进食的时候是观察它们社会顺位的好时机。(www.daowen.com)
鸡形目鸟类倾向于成群活动,它们是鸟类中社会组织形式最复杂的类群之一。与原鸡相比,另一些雉鸡则倾向于更加松散、灵活的组织方式。以环颈雉为例,这些漂亮并且会飞起来吓人的山鸡,在不同的季节呈现出了不同的组织方式。通常,它们在冬季会结群活动。结群的形式有三种,分别是雄性群、雌性群和混合群。群体个体最多可以达到20只。通常,雌雄都有的混合群,要比单性群体大一些。不过有意思的是,不同的地域情况还不太一样。比如,山西宁武的环颈雉在冬季集群的数量只占个体总数的53.10%,而同样是山西的庞泉沟,比例则高达86.36%,北京地区则在85%以上。而在北京地区,松山的环颈雉会形成比较大的雌雄混合群,而在百花山则几乎只有单性群,混合群则极少见。这意味着,有很多因素会影响环颈雉的集群行为。
其冬季集群主要与两个因素有关,一是食物资源的匮乏,一是天敌的威胁。而集群可以缓解这两个问题。
群体协作也许能够提高在寒冷环境中的觅食效率。这一点,也许可以作为在新西兰的研究的证据。在这里,环颈雉是引入物种,并非本土物种,它的原产地在东亚大陆,后来被认为引入了很多地方。根据维斯特科夫(Westerskov)的研究,在新西兰这种常年气候温暖、食物充沛的环境中,那里的环颈雉倾向于在非繁殖季不聚群。
居于食物链顶端的猛禽也许可以作为佐证,比如美国的国鸟白头海雕(Haliaeetus leucocephalus)。它们是杰出的猎手,但同时也是偷窃者和食腐动物。在多数时间里,白头海雕都具有领地性,守卫广大的领地。但在冬季食物匮乏的时候,它们愿意集体栖息,只守卫身边的小片区域。它们分享优质的采食地,也有一定概率借机在繁殖季到来之前形成繁殖对。
而对雉鸡来说,冬季植物枯萎,落叶再加上白雪覆盖,原来良好的隐蔽条件已经消失。集群活动可以增加及时发现天敌的概率,同时在面对天敌时,也降低了单个个体被捕食的概率。
正在争斗的环颈雉雄鸟
而到了春季,环颈雉的大群就解散了。这也说明它们其实没有原鸡那么热爱群体生活,也许只是受冬季的生活所迫而集群。
冬日的阿拉斯加,白头海雕聚集在一起
春季,雄性环颈雉开始占据领域,热火朝天地互相讨伐。如果得到了雌性的青睐,它们将有机会繁殖后代。总体上来说,这并不是一个容易获得的机会。不论种群的密度大小,只有一部分雄性可以建立领域,它们通常是一些有一定年龄且比较强壮的雄性。即使如此,也并非所有的占域雄性都能获得配偶,事实上,有相当多的个体没有配偶。
但是同时,某些占域雄性会获得较多的配偶,少则一两只(这个应该是多数情况),多则七八只。1989年,英格兰还曾报道过一只雄性有11只配偶。也就是说,雌性对占域雄性还有一定的择偶标准,而且有些雄性会显得格外有吸引力。
冯香茨等人在瑞典南部对一个环颈雉种群进行了深入的研究,找到了一个有趣的信息——距的长度。这真是一个让人意外的细节。所谓的距,就是雉鸡脚上方朝后的那个突起,在很多雄性家鸡的爪子上只是一个小疙瘩。通常,它被作为雄性的第二性征,但在少数物种中,雌雄都生有距。研究发现,雄环颈雉的距长与配偶的数量呈明显的正相关关系,距越长,配偶相应地就越多。
为了进一步验证实验结果,他们将一部分雄性的距截短2~5毫米作为实验组,与未做处理的对照组相比较,发现实验组的配偶数量明显少于对照组。
看起来,雄性的距长是雌性眼中一个非常性感的特征。但是,为什么雌性会选择这个特征呢?这背后是否隐藏着生物演化的意义呢?
好在冯香茨等人继续做了研究,并给出了一个统计结果,显示了两个有利的因素。一是能够存活到下一个季节的雄性的距要比死去的个体平均长2.1毫米;二是距越长的雄性,配偶繁殖出的雏鸡数量就越多。如此看来,似乎距的长度与雄性的生存力和繁殖力相关。这真是个奇妙的结果。不知道这背后是否有一些基因层面的原因?这还有待进一步的研究。
交配后,雌性环颈雉开始产卵和孵卵。孵卵的过程完全由雌性完成,雄性在此期间承担守备和放哨的职责。不过,一旦小环颈雉出壳,雄性就自觉完成任务了,带着雏鸟到处觅食的职责就落在了雌性的头上。
而相比环颈雉,雄性马鸡更像靠谱的丈夫。春季,大群解体以后,它们结成繁殖对,共同照顾后代。其中,白马鸡似乎更容易组成群体,曾观察到两对成鸟各自带领它们的雏鸟合并成一个更大的群体。当然,真正的大群还是要等到冬天来临的时候才会出现。以藏马鸡为例,它们可以结成由几十个家族组合成的200只以上的大群体。若是野外遇到了,放眼望去,就如置身于藏马鸡的王国一般。当然,如果你靠得太近,它们就会高叫着迅速逃走。
白马鸡
图片来源:叶峥嵘摄
在山腰上寻找食物的金毛羚牛
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