对迁徙的动物来说，方向是个很大的问题。特别是长途迁徙的动物，如候鸟，它们往往要跨过数千千米。所谓“失之毫厘，谬以千里”，一旦偏离方向，后果不堪设想。因此，对它们来说，导航与定位相当重要。

目前，我们已经知道，动物会利用不同的方法来对自身进行导航和定位，而且通常不会只使用单一的手段，而是各种方法加到一起，进行综合导航和定位。毫无疑问，关键性的地标至关重要，整个旅程会被这些地标分成若干个小阶段，也就是从一个地标前往另一个地标。但关键的问题就在于没有地标的中途，如何掌握好方向，从一个地标前往另一个地标。导航的关键就在于此。除了观察景物，还必须有一些大尺度上的宏观手段。

就像航海家白天观察太阳，晚上观察月亮与星斗一样，天体对于动物的迁徙来讲是很重要的参考。根据雷达显示，连迁飞的澳洲疫蝗（Chortoicetes terminifera）都能根据月亮寻找方向。不过，这里有一个很大的问题。日月在天空中都是运动的，有东升西落，它们并不是固定在天空的某一个方向。那么，动物又如何利用变化的天体位置来确定方向呢？

其中的机制首先在太阳定向上被发现，类似的原理也可能被应用到其他天体定向上。其关键就是生物体内的生物钟，它是一个小小的脑部结构，但是却是生物体内的计时器。研究人员发现，紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris）能以每小时15度的角度进行位置修正。以正午12点为例，此时太阳正处于正南方，是一天中阳光最强、太阳高度最高的时候，天文上称为“中天”。人们用“如日中天”来形容某人的状态极好或势力极大，就是这个原因。之后，每过一个小时太阳就往西偏一点儿，这个角度正好是15度。如果是下午一点，鸟儿对着太阳飞，左边15度就是正南方；如果是背对太阳飞，就是右边15度；如果是下午两点，就是30度。我们也可以在野外使用这样的方法。当然，你需要一块手表辅助，除了计时外，表盘每个大格之间也是30度。这种利用时间对太阳方位进行补偿（调整）的定向，在鸟类中普遍存在。

不止大脑较为发达的高等动物有补偿定向的能力，即使脑子和盐粒差不多大的昆虫也有类似的补偿定向。其代表就是蜜蜂，这类昆虫著名的“8”字舞和“o”字舞就和太阳的位置有关。当蜜蜂发现蜜源时，会回巢通知同伴蜜源的方向，它们会先爬或者飞一个半圆，之后做直线运动：如果头朝上走直线，说明蜜源与太阳方向一致；如果头朝下，就说明与太阳方向相反。这条直线还会和垂直方向形成一个夹角，代表和太阳方向的夹角。在“跳舞”的时候，侦查蜂已经结合时间对太阳的方位做出修正。在阴天，动物还能根据透射下来的偏振光来推定太阳的位置，从而完成定向。

紫翅椋鸟是种非常漂亮的小鸟

除此之外，也少不了夜晚的星空和银河。但是，能看星星的动物不多。除了人，只有鸟类和海豹可能认识某些星星，如几种莺（Sylvia）和蓝鹀（Passerina cyanea）能够根据星辰甚至星座定向。不过这里有一种动物倒是值得一提，那就是蜣螂（Scarabaeus satyrus），它们不仅认识日月，而且可以利用银河导航。达克（Dacke）等人设置了一个实验来研究蜣螂的夜间导航方式，他们用布将实验场景中所有可能作为指示的痕迹都蒙了起来，只露出夜空。他们发现，在满月下，蜣螂能在20秒左右推球走出试验场；而在没有月亮的晴朗夜晚，蜣螂的耗时略有增加，但不明显，大约用时25～55秒；当星空被遮蔽后，蜣螂所花的时间明显增长，达到了约90～155秒。看来，除了月亮外，在晴朗的星空，蜣螂应该还能利用别的天体导航。是北斗星吗？可是蜣螂的视力恐怕没有那么好。最终，达克等人把目光锁定在了亮度仅次于月亮的银河，并用天象仪模拟了没有银河和月亮的夜晚，果然蜣螂所花时间延长到了约120秒。看来，蜣螂确实可以利用银河星光为自己导航，这是目前在动物界中已知的唯一一种能够靠银河导航的动物。

但是，这并不意味着别的动物不能用银河导航。我个人认为，至少有一些脊椎动物有希望做到这一点。毕竟，如果某些动物连一些更暗的星星都认识，它们没有理由不去利用银河，只是现在还没有研究到罢了。利用天象仪模拟银河对爬行的昆虫进行研究，要比研究飞行和游动的大型动物容易得多。(www.daowen.com)

还有不得不提的就是磁场。地球的磁场具有明显的极性特征，我们使用的指南针正是利用磁性物质对地球磁场的一种物理呈现。动物也具有这样的工具。研究已经证实，地球磁场的扰动能够干扰鸟类的定向，并且在鸽子头部也发现了感应磁场的磁性物质。连昆虫也被发现有磁场定向，如一种著名的蝴蝶——黑脉金斑蝶（Danaus plexippus），又叫君主斑蝶，是种黄黑相间的漂亮蝴蝶。在美洲，每年数以十亿计的黑脉金斑蝶从加拿大向南到达墨西哥和美国加利福尼亚州，并于次年迁回，场面极为壮观。黑脉金斑蝶以太阳导航，在没有阳光的时候也可以使用磁场导航。实验显示，在没有天体参照时，仅在地磁场条件下，它们向西南定向；但如果人为将磁场反转，它们就飞向东北。

在美国加利福尼亚越冬的黑脉金斑蝶

在高空，飞行的动物还会受到风的影响，甚至不知不觉就会被侧风吹得偏离航向，尤其是身体轻盈的蛾子和蝴蝶。因此，航向是需要不断修正的。昆虫在飞行时会观察地面的景物，作为自身方向的参照。如同我们乘车外出，从车窗看去，景物向后掠过一样，如果蝴蝶发现景物与运动方向平行地向后退，则说明没有偏离航向；如果景物是向侧后方退去，说明自身的飞行受到了侧风的影响，它们会及时调整方向，进行航向补偿。如飞越加勒比海的黄沫粉蝶（Aphrissa statira）能在至少200米的空中利用地面标志物进行定向调整，甚至能通过观察海水的波纹进行定向调整。不过对风向的补偿并不精确，有时难免会有“飞过头”的情况。

此外，动物还可能利用嗅觉。鸽子的导航是研究鸟类乃至动物导航的模式性样本之一。我们已经知道鸽子能够利用很多因素为自己导航，如天体、地磁场、陆上的标志性地形和建筑等。近年来，气味在鸽子的导航研究中也显示出了非常重要的作用。

鸽子气味导航的研究始于大约40年前，帕皮（Papi）将一组切断了嗅觉神经的鸽子在异地放飞，然后它们再也没能飞回来；几乎是同一时间，瓦尔拉夫（Wallraff）将鸽子养在能看到地平线但是不能感知风向的玻璃笼舍里，结果这些鸽子在被放飞后也迷失了。根据这些实验，一种观点呼之欲出：鸽子在它们的笼舍附近很可能能够感知风所带来的环境气味，一旦被放飞，它们就能够识别局部气味，并以此为依据返航。后续的实验基本证实了这一猜想。

不过，目前还不知道鸽子优先识别风中的哪些气味。但是根据推测，很可能是一些生物源性的气味。它们应该具有一种综合的气味感知能力，所以这些气味应该有季节性和地理性差异。实验确实显示，鸽子的返航能力有季节性差异，春、夏季要好于秋、冬季。而且不少地区的实验结果对比显示，地中海地区的鸽子的返航能力较好，这可能是因为这些地方具有更多的自然气味，可归因于当地较好的生物多样性。看来，家乡熟悉的气味很重要。

虽然嗅觉导航是在鸽子中首先被发现的，但这种导航机制可能在鸟类迁徙中普遍存在。这一方式甚至有可能比预想的还要广泛，至少目前已经存在一些其他嗅觉导航的佐证，如鲑类除了利用磁场也可能依靠幼年的嗅觉记忆回到出生地，而海七鳃鳗（Petromyzon marinus）则主要依靠在上游生活的幼体释放的化学激素来定向。