很早以前人们就发现,一些鱼类会像候鸟一样聚集成群,因为季节的不同而向不同的方向迁徙。它们的这种行为被称为洄游。以红鲑(Oncorhynchus nerka)为例,这种分布在北太平洋近海的鱼类也被称为红大麻哈鱼,是最典型、最著名的洄游鱼类之一。
红鲑的生命是从一枚卵开始的,这种卵也许你见过——在那些颗粒饱满又美味的鱼子酱中,有很多就是用红鲑的卵制成的。如果它们有幸没有变成鱼子酱,并且在水底幸存到完成孵化,每一枚卵都会变成一条小鱼。小红鲑很小,不过好在它们此时还有一大块卵黄没有吸收,那些卵黄会帮它们长得大一点儿,然后,小红鲑就会捕食比它更小的浮游生物。随后,红鲑大约会在淡水中生活两三年,再开始顺流而下,直奔大海。这被称为降河洄游。
你可以把这件事和鸟类的迁徙对应起来,只不过鱼在水里,鸟在天上。在大海中,小红鲑会捕捉更大一点儿的食物,去更深的水域,然后继续生长,直到它们看起来已经变成了大鱼。在这个过程中,红鲑都不红,它们是灰色的,看起来非常普通。
大约在海洋再生活1~3年,就到了成年鱼回到出生的地方去产卵的时候了。这时候,它们的身体形态会发生变化,特别是它们的颜色会变得鲜艳,仿佛披上了出征的红袍。
美国帕克森阿拉斯加的雄性红鲑
它们现在要溯河而上,到淡水河流上游的冷水区交配并产卵。通常,鲑类溯河洄游发生在每年的4—6月,直到7—8月结束,这段时间对很多动物而言非常重要。由于大量鲑鱼聚集于河口,然后进入河流,包括棕熊在内的诸多动物因此获得了丰富的食物,也借此来积攒了过冬的营养。
在阿拉斯加西南部的保护区里,棕熊吃着捕捉到的红鲑
与掠食者的狂欢形成鲜明对比的是,对鲑鱼来讲,洄游是异常艰辛的。红鲑逆流而上,有可能要以每秒1.6倍体长的速度游上2 000千米。长距离的跋涉会消耗它们85%~95% 的脂肪和60% 的肌蛋白!多数鲑鱼会首先动用储存在内脏和肌肉的脂肪,随着时间的推移,脂肪大量消耗,它们开始分解体内的肌肉,由蛋白质供应能量。先被消耗的是身体前部的肌肉,然后逐步向后消耗,由于尾部是重要的推进结构,这里的肌肉将被最后消耗。一旦消耗无法满足能量需求,就会导致洄游失败,鱼类死亡。而过度的消耗也为鲑鱼在繁殖后的大量死亡埋下了伏笔。
像红鲑这样,为了前往产卵地而进行的洄游被称为生殖洄游。生殖洄游可以像红鲑、中华鲟和东方鲀等那样由海到河,也可以像鳗鲡和松江鲈鱼等由河入海,还可以如四大家鱼和青海湖裸鲤一样在江河湖中进行,也可以如小黄鱼和带鱼那样在不同的海域间进行。(www.daowen.com)
初夏时节,雌性红鲑在阿拉斯加的溪流中挖掘它的产卵床
生殖洄游的主要目的是为了给后代选择一个适合孵化和成长的环境。通常,敌害相对较少、食物丰富且氧气充分的江河或靠近海岸的浅海是首选,因此,很多平时散居于深海的鱼类也会在繁殖季节来到浅海。但是,也有反其道而行之的。比如一些比目鱼类,它们会从沿岸前往深海区,那里由于没有陆地淡水的注入,水体盐分较高,密度较大,鱼卵可以浮出水面,从而获得所需的温度和氧气。
鱼类在生殖洄游前需要进行充分的准备,由于多数鱼类在生殖洄游中不再进食,充足的营养储备至关重要,只有达到一定体形的个体才会启动洄游,否则它们是不会参与洄游的。对毛鳞鱼(Mallotus villosus)的研究显示,较大的个体通常会先到达繁殖地,而较小的个体后到达,这表明鱼类的游泳能力与体质是正相关的。而毫无疑问,在有限的时间内,先到达繁殖地的个体更有可能成功繁殖。
如果说生殖洄游是生存与意志的竞赛,以觅食为目的的索饵洄游就要舒适多了,它有时会没有生殖洄游那样有规律,洄游的范围和时间往往会随着食物的丰富度和饵料的分布而发生变化。在我国黑龙江地区的狗鲑(Oncorhynchus keta)幼鱼会前往日本海觅食育肥,这也被称为育成洄游。而那些产卵之后侥幸未死的成鱼也会前往觅食地,补充消耗的营养,如里海的星鲟(Abramis stellatus)就能从库尔河的产卵地回到里海觅食。
将产卵地与觅食地分开是一种很好的进化策略,它完美地解决了生存与食物的矛盾:如果鱼类停留在河流中,势必会造成食物的紧张,而雌鱼要为卵子的发育准备充分的营养,就更需要充足的食物了。单就食物资源而言,河流远远无法与海洋相提并论,能在海洋中成长以及产卵后返回海洋觅食,确实是最佳的选择。而一些雄鱼则采用了取巧的手段,当鲃和鲑鱼的雌鱼返回海洋时,一些雄鱼则仍然滞留在了河流中。
但是,索饵洄游也不限于这种长时间、长距离的活动,还有一些短时间的垂直洄游,如深海的蝰鱼就是如此。它们在白天待在1500米的深水区蛰伏,晚上则前往水深不足600米的地方掠食,那里的食物资源更加丰富。带鱼和剑鱼与之类似,也都有垂直洄游的习性。
此外,鱼类的洄游也与水温有关。由于鱼是变温动物,水温过高或者过低都会影响鱼类正常的生理功能,为了追求适宜的水温,一些鱼类会进行季节性洄游。这样洄游的通常是一些暖水性的鱼类。它们会随着水温的降低而游向低纬度,进行越冬洄游,而来年则又会随着水温的升高和暖流的增强,向高纬度洄游。
通常,越冬洄游、生殖洄游和索饵洄游会有所交叉、重叠,如剑鱼在越冬洄游时会伴随产卵活动。而不同的洄游方式也常常会结合在一起,贯穿在鱼的一生当中。以我国东海和黄渤海带鱼南北两个群体的洄游路线为例,根据徐兆礼等人的研究,其中南方群体1—2月在东海北部近海和中部越冬,分成两个越冬场;3—6月形成生殖洄游,最终两个越冬场的带鱼汇合;7—9月,产卵后的带鱼和幼鱼群体继续北上到达黄海索饵洄游;10—11月,随着北方变冷,索饵的鱼群开始向南洄游;11—12月,到达浙江中部的近海,之后鱼群分开,进入不同的越冬场。而北部鱼群则主要在渤海和黄海海域进行洄游。对于这些带鱼来说,洄游即是它们的生活方式。
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