与蛙类的静坐合唱不同，有些动物在聚群以后，会有非常多样化的竞争方式，比如黑松鸡（Tetrao tetrix）。这是一种雉鸡，雄性外表很黑，还有鲜艳的红色的大眉毛。雌性则非常土气。这种鸟类分布在从欧洲到亚洲北部的广大针叶林区域里，并不罕见。

处于求偶展示姿态的黑松鸡

黑松鸡的雌性体形略小，它们的体色非常适合隐藏在栖息环境中

每当春季，繁殖季节到来，雄黑松鸡的表演就开始了。这些雄鸡会前往一个公共的求偶场（lek）进行才艺展示。它们会把黑色的尾巴翘起来，就像孔雀开屏那样。它们的尾巴分成两层颜色，前面是一层较大的黑色羽毛，后面是一层相对较小的白色羽毛，虽然看起来没有孔雀那么漂亮，但总归不算太难看。它们会不时抖动自己的尾巴，我猜这应该是一种很性感的炫耀行为。时不时地，它们还会仰头鸣叫，声音也算洪亮。每一只雄性都期望占据舞台中央，它们之间因此会爆发激烈的冲突。一旦冲突发生，它们的羽毛会蓬起，翅膀微微张开，从而使它们看起来更大。接下来是一对一的较量，它们用嘴巴啄，用爪子踢，短暂接触后分开，完成一个回合的较量，然后继续下一个回合，直到其中一方认输为止。认输的那一方会掉头逃离，胜利的一方则会追逐一小段距离。但是，失败者也未必会彻底退场，它们还会继续在场上晃荡，也许会去挑战下一个对手。

求偶场上的雄黑松鸡

雄鸡卖力地在场上表演，雌性则在场下静静观看。对雄鸡来讲，这些表演绝不是白费工夫。佩卡·瑞塔迈基（Pekka Rintamäki）等人的研究清晰地表明，雌黑松鸡更加青睐那些在求偶场上出席率较高的雄性。虽然我觉得每一只雄鸡都长得一模一样，但是雌鸡一定有办法把那些演武场上的明星们区分出来。

事实上，利用求偶场方式进行交配的动物类群覆盖面相当广泛，雅各布·赫格隆德（Jacob Höglund）和劳诺·阿拉塔洛（Rauno V.Alatalo）专门写过一本名为《求偶场》（Leks）的书，里面记录了至少99种鸟类、24种鱼类、11种两栖类和爬行类、13种哺乳动物和74种节肢动物。在我主要关注的类群——社会性昆虫里，也存在大量的类似情况。在本书的后半部分，我们会继续探讨。

关于求偶场交配行为的产生，有很多假说，但似乎每一种假说都很难涵盖所有的情况。我觉得这是很正常的。鉴于这种行为在多个动物类群中都存在，我更倾向于认为它是在生物演化过程中多次独立起源的现象。而对这些行为的产生起到塑造作用的因素，应该并不相同。所以，本就不该只有一种假说来解释这个现象。有时候，可能在一个物种身上，需要同时用上多个假说才能解释得通。生物界具有足够的多样性，试图使用某个理论来覆盖所有现象的想法，极可能是有悖于生物多样性这一前提的。

在求偶场上，雄黑松鸡之间会爆发激烈的冲突(www.daowen.com)

说到这一行为产生的根本，无非是交配的需求，或者说，两性的吸引。也许是首先聚群的雄性吸引来了雌性，也可能是那里大量存在的雌性吸引了雄性的到来。这两种情况都有相应的证据支持。前者的例证包括蚂蚁，在多数蚂蚁中，都是雄性先在空中聚群，然后雌蚁飞来参与交配，交配完后，雌蚁会离开繁殖场。金头娇鹟（Ceratopipra erythrocephala）就是后者的一个典型例证。里尔（Lill）的模型显示，雄性的聚群与雌性的集群分布有关，而雌性的集群分布又与资源的分布状况相关联。而另一些情况可能更为直接，比如雄性的求偶行为需要满足一些条件，但满足这些条件的地点有限，这些地点有些呈斑块状分布，那就必然会导致聚群繁殖的现象。

此外，聚群繁殖确实能带来一些额外的好处，比如获得群体防御上的优势。毕竟，在求偶场上兴奋异常的雄性，怎么看都是捕食者优良的午餐。然而聚集成群可以降低这一概率，同时也能因为多耳多眼，尽可能早地发现捕食者的到来。被捕食压力的减轻，将更有利于雄性个体投入更多的精力到求偶活动中。

当然，故事还没说完。我们不妨来看另一种松鸡——艾草松鸡（Centrocercus urophasianus）。这是北美地区最大的松鸡，它们的雄性拥有雪白的脖领，以及同样可以稍微开屏的尾巴。然而从正面看，最吸引眼球的莫过于那两个光溜溜的、诡异的、可以充气的囊，大概在母鸡看来这也是一种性感的展示吧。

求偶场中的雄艾草松鸡，与雄黑松鸡之间激烈的战斗场景不同，它们在求偶场中就这样站着

艾草松鸡的情况似乎符合一种被称为优势雄性模型的理论。艾草松鸡的优势雄性会占据求偶场的中央位置，然后一边开它的小屏，一边抖动胸前的两个气囊。它们的站位大体固定，低顺位的雄性站在优势雄性的周围，位置越低，离求偶场的中心就越远。优势雄性将获得80% 的交配机会，在整个春季，只有位于中心地位的少数雄性才会得到雌性的青睐而获得繁殖的机会。

艾草松鸡的雄性在求偶场中的占位，优势雄性标记为阿尔法（α），其他雄性依次按希腊字母顺序标记
图片来源：根据萨迪·卡诺的作品改制，CC-BY-SA

在这个模型中，优势雄性居于中心地位，如果将其移除，整个雄性群体的占位将被洗牌，并发生明显的变化。但如果将低位雄性移除，则不会对雄性的占位造成多大影响。优势雄性模型可以很好地解释雄性所处的位置与交配频率之间的关系。但是，同样存在着一个疑点：如果真的是这样，那些低位雄性明知道与雌性交配的机会几乎为零，为什么还要加入这样的求偶场中呢？

这时候，我们也许要引入亲缘关系假说来尝试解释这个问题，即优势雄性和其他雄性之间可能存在亲缘关系，它们具有共同的基因库，优势雄性的生殖成功同样可以使其他雄性的基因得以传递。在这种前提下，更多的雄性也许可以吸引到更多的异性，同时对优势雄性起到突出、保护和替补的作用。然而，关于这个解释，还需要进一步的研究来进行验证。