对动物来说,及时发现天敌,然后启动反捕食策略,是性命攸关的事情。动物的这种对外界风险的预警行为,我们称之为警戒行为(vigilance behavior)动物会时不时地表现出警戒行为,这是由它们的本能决定的。在陆地上,你会很容易辨认出这种行为。这时候,通常动物的身体会保持静止,但它们会抬头,表现出嗅探、环视、注视、倾听等行为。在表现出这些行为的时候,静止的身体会使它们更加专注,同时,减少自己暴露的可能性。尽可能抬高头部(或感觉器官)可以使它们获得更大的视野或者探测范围。所以,哪怕是小蚂蚁,在警戒的时候,它们也会停下身子,扬起触角,细细分辨空气中的气味。
毫无疑问,动物面临着选择,警戒或者不警戒。警戒行为会获得安全感,可以提高自己生存的概率;但是,警戒行为是占用精力和时间的,这会减少动物觅食、活动甚至是休息的时间。动物必须平衡这一点。通常来讲,动物的安全感越低,它们在警戒行为上投入的精力就越多。
我们可以通过动物警戒行为的总时间、发生频率和单次警戒行为持续的时间来判定动物警戒行为的强度。当然,也有一些其他的指标,比如引起动物警戒行为的距离。说起这一点,我得说说艾伊尔·赖默斯(Eigil Reimers)等人那天才般的诡谲实验设计。
在北极地区,北极熊是让多数动物闻风丧胆的可怕捕食者,对驯鹿来说也不例外。后者是活动在北极圈附近的大型鹿类,分布区域与北美野牛重叠,也是狼群经常捕食的对象。给圣诞老人拉雪橇的红鼻子鲁道夫的原型就是驯鹿。
赖默斯的研究对象是生活在北极的斯瓦尔巴德群岛驯鹿,这是驯鹿家族中的一个分支。他们进行研究的小岛上没有猞猁、狼、狼獾或者棕熊等捕食者,只有狐狸偶尔会偷走驯鹿幼崽。当然,重点是,还有不时渡海而来的北极熊。相比之下,这里的生活环境比别处要安全得多,这里的驯鹿或独来独往,或三五成群,喜欢找个地方窝着,不喜欢到处游荡。
他们要研究的是,当驯鹿遇到北极熊的时候,会有何种反应,如驯鹿表现出警戒行为的距离、开始逃跑的距离,以及会跑多远。
但问题是,北极熊并不常出现。
所以,他们有了一个绝妙的想法。他们用白布条把自己包裹得像木乃伊一样,只留下眼睛和鼻子的孔洞,然后就开始了“扮熊吓鹿”的活动。这几个人对这个扮相相当满意,按照他们自己的说法,和北极熊“惊人地相似”。
北极苔原上的驯鹿群
他们统计能够接近驯鹿的距离,看大概多远能够引起驯鹿的警觉,然后他们使用激光测距来判定距离。当然,驯鹿会变得警觉。当研究者以“人熊姿态”接近驯鹿时,驯鹿会在更远的距离就出现警戒行为,启动逃跑的位置也更远,逃跑的距离更长,这三组数据分别是研究者以“人类姿态”靠近时的1.6、2.5和2.3倍。看来,驯鹿是真的更在意“人熊姿态”。(www.daowen.com)
不过,驯鹿真的认为那是北极熊吗?终于有一次,真正的北极熊出现了,事实表明,驯鹿的反应比面对“人熊”时强烈多了。于是,研究人员得出了也许更加合理的解释:在深色大地的映衬下,白色更显眼。这个研究成果,最终发表在了2012年的《北极、南极和高山研究》(Arctic,Antarctic,and Alpine Research)上,并获得了2014年“搞笑诺贝尔奖”的极地科学奖。
我们从这个有点儿滑稽又相当敬业的研究中可以读出另一个信息,那就是,一些因素确实会影响动物的警戒水平,“人熊姿态”使驯鹿在更远、更早的时候就表现出了警戒行为。这些因素有很多,既有来自外界环境的,也有来自动物自身的。比如动物的年龄就是其中之一。一般来说,成年个体的警戒行为强度比幼年个体要高,这一方面是因为成年个体具有更多的生存经验,另一方面则是因为幼年个体更容易感到饥饿——它们必须花更多的时间觅食,以便满足生长的需求。再比如,取食模式同样有影响。需要把头探入水中觅食的鸭类,会比那些长腿的涉禽花更多的精力来警戒,因为鸭类很难一边觅食一边观察周围的环境。还有,繁殖季节的动物通常会有更多的警戒行为,甚至人类的活动也会引起警戒行为强度的增加,比如这种扮北极熊的研究活动。
总体上来讲,处于群体中时,单个动物的安全感似乎有所上升,它们的警戒强度会下降。目前有三个假说来解释这个现象。一个是我们之前有所涉及的多眼多耳假说,也就是说群体中的成员数量多,拥有更多双眼睛、更多只耳朵,从而获得了更多发现敌人的机会。第二个是稀释效应假说,这个假说的出发点是,群体中的个体数量越多,在捕食者有限的情况下,个体被捕食者盯住的概率就被稀释了。最后一个假说是资源竞争假说,相比个体占有生存资源来说,群体内部会产生竞争,个体不得不投入更多的精力,去获取生存资源。如果我们细细体会,就会发现这三个假说之间实际上是相互渗透的。它们被动物生存的一条铁律串联着,那就是,尽可能减少自身的消耗,尽可能获取外界的资源,然后尽可能安全地活下去。
为此,动物还产生了一些一般只在群体生活中才有的行为模式。以普氏原羚(Procapra przewalskii)为例,下面我来介绍一下这种可爱的生灵,它是我国特有的物种,不过当前的处境可不太妙。目前,野外大约还有1 000多只普氏原羚,分布在青海湖的周围。在历史上,普氏原羚曾广泛地分布在我国西北的草原地区,包括内蒙古、甘肃、宁夏和青海等地。现在,它们只剩下青海湖附近这唯一的栖息地了,而且这块栖息地也已经被公路、围栏等人造物所分隔。
普氏原羚不会进行长距离迁徙,它们会成群地在草场生活。根据研究,处于群体外围的普氏原羚比靠近中心的会表现出更高的警戒强度。这倒也不奇怪,毕竟捕食者要捕猎的话,也是从外面抓起,所以处于群体外围的风险要高得多,自然也要更加小心了。另外,群体动物在警戒行为出现的时候还有一个特点:当一只动物表现出明显的警戒行为的时候,它附近的动物也倾向于表现出警戒行为。这也是一个可以理解的逻辑:如果同伴已发现可能存在危险,那我也应该留心一下,至少不应该毫无准备,以免来不及逃跑或者掉队。
表现出警戒行为的普氏原羚
通常来讲,群体越大,动物的安全感应该越高,警戒行为的强度应该相应地下降。但是普氏原羚并不完全是这样,这种现象只在普氏原羚的雌性中出现,雄性的警戒行为强度却没有多大变化。因此,我们必须给雄性的这一反常现象做出解释。
一定有什么东西阻碍了警戒行为的下降。而且,这必定是伴随着群体的增大而出现的。
从种内关系上来说,群体反应带来的负面影响是竞争。与雌性相比,雄性多了一种竞争形式——同性之间的竞争。也许正是因为群体增大,雄性要面临更多的挑战者,所以它们必须要保持足够的警惕性。另一个情况似乎也能印证这一点。在繁殖季节里,不论雌雄,普氏原羚个体的警戒行为强度都会上升,因为在这个季节里,优势雄性的攻击性会增加,不仅会对其他雄性造成伤害,有时候甚至会伤到雌性。所以,动物在群体中的警戒行为不仅对外,同时也对内。
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