7.3.1.1　攻击行为的时间分配

笼养条件下，我们在观察期间记录到南宁动物园灵长类中心2号笼的黑叶猴发生的攻击行为273次，平均1.63次／h；4号笼的黑叶猴攻击行为262次，平均1.25次／h。两笼攻击次数有差别的原因是2号笼的雄猴1M是2002年2月刚调入该笼（本研究观察期为2002年3—8月）。为了提高自己地位，1M经常以玩耍的形式攻击雌猴，同时引起雌猴反击。可以看出，这与群体成员的组成方式和个体之间的紧张程度有关。

笼养黑叶猴个体之间的攻击行为高峰出现在9∶00—10∶00，其次是10∶00—11∶00（图7.6），这两段时间刚好与每天人工投喂树叶的时间吻合。投喂树叶时，黑叶猴进食时间较长，因而发生攻击行为的机会多。在8∶00—9∶00、10∶00—11∶00、15∶00—16∶00也会投食，然而食物为苹果、香蕉和窝窝头，黑叶猴进食持续时间相对较短，个体间的攻击行为次数少。虽然黑叶猴在进食苹果时也会相互追抢，但在进食窝窝头时基本无攻击行为，而造成这种差异可能有两个原因：食物的数量和可口性。

图7.6　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴攻击行为的时间分布

7.3.1.2　个体间的攻击行为

不同黑叶猴个体发出攻击的次数也不同（表7.10）。在2号笼中共记录到273次攻击行为，其中3F发出的攻击行为占52.0%，而4F发出的攻击行为仅占11.4%。被攻击的个体中，1M受到的攻击次数最多，占所有被攻击次数的54.2%，而且笼内任何一只成年雌猴对1M发出的攻击次数都高于对别的个体发出的攻击次数。雌雄猴之间的攻击行为有208次，占笼内所有攻击行为的76.2%，而3只雌猴间的攻击行为合计只有65次，仅占23.8%。

表7.10　南宁动物园灵长类中心2号笼黑叶猴个体发出和接受的攻击行为的次数矩阵（次）

注：M，雄猴；F，成年雌猴。

在4号笼中共记录到262次攻击行为（表7.11）。发出攻击行为次数最多的是1M，为104次，占所有攻击行为的39.69%；发出攻击行为最少是4F，为22次，仅占8.4%。接受攻击的次数随不同个体而不同，其中2F受到攻击次数最多，占所有记录攻击行为的55.7%。

表7.11　南宁动物园灵长类中心4号笼黑叶猴个体发出和接受的攻击行为矩阵（次）

注：M，雄猴；F，成年雌猴。

值得注意的是，2号笼的1M和4号笼的2F受到同笼个体攻击次数最多，它们有一个共同点，即均从外笼调入。可以看出，黑叶猴对外来个体具有排斥现象，而且这种排斥不分性别。

7.3.1.3　个体间的屈服行为(www.daowen.com)

黑叶猴受到攻击时，不同个体反应不同（图7.7，图7.8）。

图7.7　南宁动物园灵长类中心2号笼不同黑叶猴个体发出和接受的攻击行为与屈服行为的次数分布

图7.8　南宁动物园灵长类中心4号笼不同黑叶猴个体发出和接受的攻击行为与屈服行为次数分布

在2号笼中，3F使对方屈服的行为占它发出的攻击行为的比例最高，有76.8%的攻击使对方屈服；使对方屈服排第二位的是4F，占64.5%，其他个体依次为2F（占32.5%）和1M（占28.3%）。受到攻击时表现出屈服行为占被攻击的比例最高的个体是2F（占76.2%），其他个体依次为1M（占65.5%）、4F（占56.3%）和3F（占33.3%）。

在4号笼中，使对方屈服的行为占发出的攻击行为比例最高的个体为1M（高达98.9%）；其次是3F，有70.8%的攻击使对方屈服；然后依次为2F（占46.0%）和4F（占18.2%）。同样，不同个体在被攻击时的屈服比例不同。1M从未向攻击者屈服，4F屈服的次数占被攻击次数的85.7%；其他个体的屈服比例处于1M和4F之间，其中3F为43.5%，2F为80.1%。

综上所述，由于2号笼和4号笼中个体的社会关系紧张程度不同，个体的攻击-屈服表现形式也有差异。因此，个体发出攻击并使对方屈服的比例关系反映出个体在猴群中的地位。

7.3.1.4　优势指数及等级排列

优势指数以攻击行为和屈服行为的指向和次数为依据。表7.12的数据显示，2号笼个体的等级排列为3F＞4F＞1M＞2F，4号笼个体的等级排列为1M＞3F＞2F＞4F，两笼内的个体均具有比较明显的等级关系。个体的等级越高，使对方接受的屈服行为占发出的攻击行为的比例越高；个体的等级越低，被攻击时表现出的屈服行为占被攻击行为的比例越高。因此，黑叶猴群内个体通过一定的社会交往能够认知自己的“身份”，以便采用不同的行为对策。

表7.12　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴个体优势指数及等级排列

7.3.1.5　攻击行为的模式

笼养条件下，黑叶猴一般采用伤害比较小的攻击行为模式，伤害程度由小到大依次为威胁、追赶、咬、抓打等。在南宁动物园灵长类中心，2号笼和4号笼的黑叶猴的各种攻击行为按照比例由高到低排列为：威胁（37.0%）＞追赶（31.2%）＞咬（17.4%）＞抓打（14.4%）（图7.9）。咬和抓打是最强烈的攻击行为，可引起受伤甚至死亡，但咬和抓打在所有攻击行为中所占比例都比较低。2号笼的3F进行咬和抓打时，除了1M有时反抗外，其他个体均以屈服结束；4号笼的个体除了有1次对1M的咬和抓打进行反抗外，均以屈服结束。威胁是一种仪式化的攻击行为模式，对立双方身体完全不接触，在攻击行为中使用次数最多。