7.2.9.1　行为模式

黑叶猴幼体的抚育主要由母亲完成，但其他雌猴也参与幼体的抚育。非母亲个体（即阿姨）参与的抚育被称为“阿姨行为”或“拟母亲行为”（allomother behavior）（Fairbank，1990；Maestripieri，1993；Ximenes，1996）。黑叶猴幼体从出生到4～5月龄都不同程度得到阿姨的照顾。

阿姨行为也是许多疣猴类共有的特性（Poirier＆Kanner，1989）。不同灵长类的阿姨行为表现的程度很不相同，如Parkash（1961）和Jay（1963）分别报道，长尾叶猴的幼猴出生几小时后，母亲就允许其他雌猴抱走。Dolhinow（1982）报道了长尾叶猴的母亲在喂完自己的幼猴后还会喂其他幼猴，这对于失去母亲的幼猴非常重要。常出现阿姨行为的物种还有戴帽叶猴、印支灰叶猴、非洲黑脸长尾猴、黑带卷尾猴、短尾猴等（Stanford，1991；Struhsaker，1971；Whitten，1982b），但是阿拉伯狒狒、猕猴、日本猴等物种出现这种行为非常稀少。在戴帽叶猴中，非母亲的成年雌猴经常怀抱幼猴（Dolhinov，1982；Stanford，1991）。此外，未成年的黑猩猩雌猴对母亲怀中的弟妹十分感兴趣，常趁母亲不注意的时候，抢过弟妹抱在怀里（Goodall，1968）。

黑叶猴群中阿姨行为的模式主要有以下5种。①怀抱：雌猴两手或单手抱起幼猴放在怀里或两膝盖间，有时呆坐，有时上下翻动幼猴。此时幼猴常会呼叫，它的母亲过来把它抱走。②接近：成年雌猴由远及近地走过来并坐在幼猴的旁边（15 cm之内）。③理毛：成年雌猴用手指或手掌分开和梳理幼猴的毛发，并不时地从分开的毛发或露出的皮肤上捡出某些小颗粒放入嘴里咀嚼。④吻婴：成年雌猴抱起幼猴并吻其头部、尾部、生殖器等部位。我们发现吻幼猴生殖器次数最多。⑤玩耍：一般由幼猴在成体旁边跳跃，成体附和。最后这种行为模式持续时间很短。

南宁动物园灵长类中心的黑叶猴阿姨行为统计列于表7.8。结果表明，不同模式的阿姨行为发生的比例是不同的，其中怀抱、接近和吻婴的次数所占的比例较高。

表7.8　南宁动物园灵长类中心笼叶黑叶猴阿姨行为模式及其比例

注：“＃”代表笼舍编号。

与黑叶猴不同，刚出生的松鼠猴（Saimiri sciureus）在头几个月的大部分时间由非母亲的雌猴携带和照顾（Baldwin，1969；Williams et al.，1994）。然而，野外的黑带卷尾猴常常由母亲和等级较低的其他雌猴共同照顾幼猴，而且亚成体或青少年个体更积极参与对幼猴的照顾（O'Brien＆Robinson，1991），后者可能从照顾幼猴的过程中得到学习的机会。

7.2.9.2　新生幼猴获得阿姨照顾的差异

刚出生的黑叶猴幼体最初几天完全在母亲的怀抱中度过，随后才慢慢过渡到独立活动，这个过渡期平均为6.40±3.99 d（n=9）。在以往幼猴死亡记录中，有相当高的比例发生在幼猴10日龄内。

不同的幼猴每天获得的阿姨行为照顾有差异（图7.4）。2号笼5F和6F在10日龄内平均每天获得阿姨行为照顾的比例分别为13.5%±4.7%和18.6%±5.7%，而4号笼5M和6M、7号笼5F各自获得的阿姨行为照顾只占2.8%±1.2%、3.2%±1.6%和1.2%±0.8%。通过单因素方差分析，2号笼5F和6F分别与7号笼5F在阿姨行为照顾上具有显著的差异（表7.9）。出现这种现象可能与笼中成年雌猴的生育经验、是否有过哺乳等因素有关。根据以往记录，2号笼的2只成年雌猴（2F和4F）由于过去所生的幼猴死亡而对新生幼猴兴趣很浓，经常抢抱，以设法提高自己的抚育经验。与2号笼情形相反，7号笼中的成年雌猴都有多年抚育经验，因此阿姨行为的比例较小。

图7.4　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴不同日龄幼猴获得阿姨行为照顾占活动时间的比例

表7.9　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴10日龄内阿姨照顾时间分配的One-way ANOVA test差异性(www.daowen.com)

注：（1）“＃”表示笼舍编号；（2）*，差异显著；ns，差异不显著。

2号笼5F在1日龄和2日龄时阿姨行为照顾的时间分配比例较高，分别为11.1%和24.2%，但到3日龄后，比例降至6.3%。原因可能是该笼的5F比6F出生早2 d，起初笼内的成年雌猴和雄猴1M都对5F产生浓厚的兴趣。然而，6F出生后更吸引笼内的雌猴，3只雌猴都抢抱6F。方差分析表明，10日龄内两者获得的阿姨行为照顾没有显著差异。从等级地位上看，2号笼6F母亲的等级地位比5F母亲低，因此刚出生的幼猴获得的阿姨行为照顾与幼猴母亲的等级地位并无紧密联系。

4号笼5M和6M、7号笼5F这三者的阿姨行为无显著差异，但从平均值看，4号笼5M和6M的阿姨行为比7号笼5F高。究其原因，可能是4号笼有非哺乳的成年雌猴，而7号笼除了5F的母亲外只有1只正在哺乳的雌猴，后者主要花时间来照顾她自己的幼体。因此，幼体的阿姨行为照顾可能受雌猴是否哺乳的影响。

阿姨行为是雌猴之间合作育幼的表现（Quiatt，1979；Scollay＆DeBold，1980）。关于阿姨行为有几种流行的观点：①阿姨行为接近于母亲照顾（Emlen et al.，1991）；②母猴得到其他雌猴的合作育幼，减少了投入（Paul＆Kuester，1996）；③其他雌猴对新生幼猴的新奇。如果阿姨行为是为了提高雌猴的抚育技能，那么未经历过有效抚育的母猴应该能通过携带别的幼猴的经验提高自身将来第一只幼猴的成活率（Lancaster，1971）。如果阿姨行为是一种利他行为，雌猴会直接优先选择与自身有亲缘关系的幼猴，通过提高幼猴的成活来增加自身的广义适合度（Piedman，1982）。如果阿姨行为是为了群体内个体关系的加强，有时无任何亲缘关系的雌猴也会通过照顾其他雌猴的幼猴受益（Hrdy，1976；Riedman，1982；Stanford，1992）。然而，当发出阿姨行为的个体的等级比幼猴母亲高时，可能会虐待幼猴，这会对幼猴产生不良的影响（Silk，1980；Wasser＆Barash，1981）。如果阿姨行为能够加深其他雌猴与幼猴母亲的关系，那么幼猴母亲的等级应该比发出阿姨行为的雌猴高，后者通过照顾前者的幼猴提高自己的地位（Hrdy，1976；Kurland，1977；Maestripieri，1994a）。

笼养状态下的黑叶猴群是人为组合，其亲缘关系比较混乱，但长期生活在一起的群体仍然存在明显的阿姨行为。根据我们的研究结果，笼养黑叶猴阿姨行为的生物学意义可总结为以下几个方面。①通过帮助笼内其他成员抚育幼猴增加个体间的和平共处，尤其是等级低的个体对等级高的个体的幼猴的阿姨行为可以减少等级高的个体的攻击。在南宁动物园开展的攻击行为与阿姨行为的相关分析表明，攻击次数与阿姨行为次数之间存在显著的负相关（rs=-0.961，P=0.04）。②雌猴产下幼猴后体内能量消耗很大，而阿姨的帮助不但可以增加母亲的进食机动性，又可避免其拖儿带女的能量消耗。③有的母猴没有抚育经验，阿姨的照顾不仅可以提高幼猴成活率，雌猴同时可以学习抚育的技能。例如，4号笼的4F在2002年4月第一次生下1只幼猴。幼猴刚出生时未咬断脐带，它在外室活动时将脐带钩到铁杆上，饲养员及时剪掉才幸免于难。然而，由于4F没有抚育经验，经常把幼猴置之不理，幼猴3 d后因营养不良而死亡。如果有抚育经验丰富的雌猴帮助照顾，这种情况就不会发生。

灵长类雌性个体普遍对新生幼猴有极大的兴趣，但也受到社群结构和群体大小的影响（Stanford，1992；Maestripieri，1994a）。如果某只雌猴想要花费大量的精力去照顾别的雌猴的幼猴，那么这两只雌猴应该有亲缘关系，或者前者通过照顾后者而受益。在疣猴类群里几乎所有的雌猴都对新生的幼猴感兴趣并有相互合作的现象，这也使雌猴间的等级变得不非常严格（Dolhinov，1982；Dolhinov＆Murphy，1984）。黑叶猴是母系型的一雄多雌制，雌猴间的亲缘关系很近，所以阿姨行为明显。当然，阿姨行为也有负面作用。非母亲雌猴由于对新生幼猴过于感兴趣，经常把幼猴当成玩具而相互争抢逗乐，使幼猴无法正常休息。而且，当长期被其他雌猴照顾时，母猴有可能会忽略自己的幼猴，从而造成新生幼猴不能正常吸乳，导致发育不良或死亡。此外，在长尾猴属动物中，虽然雌猴也对新生幼猴具有浓厚的兴趣，但仍然有很多雌猴把幼猴和青少年个体作为攻击的对象（Gouzoules＆Gouzoules，1987；Kurland，1977；Maestripieri，1994a，1994b）。

7.2.9.3　成长过程中阿姨行为的变化

随着幼猴的成长，阿姨行为的次数越来越少。不同黑叶猴幼体的阿姨照顾的结束时间不同（图7.5），其中有些幼猴的阿姨照顾结束时间约在4～5月龄。

黑叶猴的阿姨行为跟母猴的等级地位有关。一般来说，母猴的等级越高，其幼猴获得的阿姨照顾更长，而其他雌猴可通过照顾这种幼猴来与高等级雌猴保持友好关系。

黑叶猴的阿姨行为与幼猴的年龄有关。从1周龄到3～4周龄呈曲线上升，2月龄以后才下降（图7.5）。出现这种趋势的原因是母猴很少给别的个体接近或怀抱刚出生的幼猴；随着幼猴的生长，它在2月龄后能够脱离母猴独立活动，母猴才没有限制别的个体对幼猴的照顾。因此，阿姨照顾的程度跟母亲的护仔程度有关系。

图7.5　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴幼体平均每天获得的阿姨行为照顾的次数

图中所示不同的个体记录的时间段不同。