7.2.8.1　哺乳初期

在笼养条件下，黑叶猴幼体生出后约5 h即可吸第一口母乳，随后一般隔2～3小时吸乳一次，每次持续约20分钟^[1]。幼猴在5月龄前以母乳为主要营养来源（梅渠年和赖茂庆，1998）。Pavéet al.（2010）发现，黑吼猴（Alouatta caraya）的幼体随年龄的增长，由于母亲的拒绝，成功吸奶的次数显著地减少，而当其母亲产下新的幼猴后，其成功吸奶的次数几乎为0。

我们通过对2002年出生的5只黑叶猴幼体行为的观察，发现刚出生的幼猴有一段时间全部在母亲的怀中度过，这与其他灵长类如黑猩猩、猕猴、间蜂猴（Nycticebus intermedius）、短尾猴（Macaca arctoides）基本一致（Kano，1992；冯庆等，1992；周礼超，1994；李进华，1999）。黑叶猴幼体第一次被非母亲个体接触的时间为出生后1.60±0.60 d，第一次企图挣脱母亲怀抱自主活动为出生后3.40±1.11 d，第一次成功离开母亲怀抱独立活动为幼体出生后6.40±3.99 d。

灵长类幼体第一次独立活动的时间存在个体差异，这可能与幼猴的体质、母亲的育幼强度、天气状况等因素有关。例如，随着白头叶猴幼体的逐步长大，母猴在移动过程中对幼猴的携带越来越少（黄乘明等，1998）。任仁眉等（2000）报道，川金丝猴幼体出生后第13 d就独自坐在离母亲有半米远的地方，此后母亲对它的限制增加；限制行为出现最多的是出生后的第5～8周，到第13周后就不再限制。另据Rapaport＆Mellen（1990）的报道，随着年龄的增长，川金丝猴幼体被母亲拥抱的时间相对减少。

动物学家常把个体之间的空间距离作为个体之间关系亲密程度的指标。从我们的观察结果看，笼养状态下黑叶猴幼体独立行为是通过母子间的疏远关系来形成的，即黑叶猴母亲越来越远离幼体，只有幼体呼叫时才给予帮助。笼养黑叶猴也有携幼行为，但由于笼舍空间的限制，母猴不得不以延长幼猴独立时间来取代野外的携带行为，以达到锻炼幼猴的目的。这反映了黑叶猴的行为随着环境的改变而改变，即携幼行为的减少就是它们对人工饲养的一种适应。

在不同年龄阶段，黑叶猴幼体得到母亲的照顾程度不同。2号笼的5F和6F得到各自母亲（分别为4F和2F）照顾的时间比其他成体的照顾比例高（表7.4），说明新生幼猴的抚育主要由母亲完成。随着年龄的逐渐增大，独立活动时间比例增大，获得成体的照顾相应减少。然而，对于2号笼的这2只幼猴，每一周龄5F获得母亲4F照顾的比例都比6F从它的母亲2F获得的照顾高，而6F获得其他雌猴更多的照顾。幼猴得到母亲照顾的差异可能与母亲的抚育经验有关。6F的母亲2F是2001年调入本笼，2F在当年12月生出的幼猴由于2F没有抚育经验而死亡，而2002年出生的6F虽然得到母亲照顾也相对较少，但得到其他成年雌猴的更多照顾，因而能够健康地成长。

黑叶猴雄猴主要承担交配授精的功能，而抚育幼猴主要由雌猴完成。我们虽然发现雄猴偶尔会去亲吻幼猴，但持续时间非常短。2号笼中除了5F刚出生时得到雄猴较多的照顾，其他幼猴得到雄猴照顾的时间比例都不足1%。即使发生雄猴和幼猴的友好交往行为，持续时间也非常短，不超过30 s，而且大多由幼猴发出。

表7.4　南宁动物园灵长类中心2号笼幼黑叶猴5F和6F一月龄的成体照顾比例*

*数据引自胡艳玲（2003）（原文如此）。

7.2.8.2　哺乳行为

10月龄至1岁的黑叶猴幼体以自己取食为主，辅以母乳；幼猴吸乳至1～2岁，直到母猴再次产幼后才停止（梅渠年和赖茂庆，1998）。母猴哺乳幼猴的持续时间一般随着幼猴年龄增大逐步变长，每只幼猴在3个年龄段（1周、2周和3～4周）的哺乳持续时间均有显著的差异（表7.5）。然而，同一年龄段不同个体之间哺乳持续时间无显著的差异，但1周龄的2号笼6F比2号笼5F哺乳持续时间长，在2周龄时却比后者短，3周龄时两者的哺乳时间相差不大，而这可能与其母亲的育幼经验有关。

表7.5　南宁动物园灵长类中心2号笼雌性黑叶猴哺乳持续时间的One-way ANOVA test差异性

注：*，差异显著；ns，差异不显著。

1月龄个体的哺乳次数平均为2.45次／（只·天），而且白天时间分配具有一定规律，即8∶00—11∶00和15∶00—16∶00为一天中的哺乳高峰（图7.3），一般发生在母猴进食后。(www.daowen.com)

7.2.8.3　断乳及母幼冲突

图7.3　笼养黑叶猴哺乳行为的白天时间分配

断乳是灵长类个体发育过程中必经的阶段，也是幼猴在成长过程中的瓶颈。断乳过早对幼猴的成长有严重的影响，但年龄较大的个体行为改变不显著。Nakamichi et al.（1983）、Kaufman＆Stynes（1978）曾发现日本猴和冠毛猕猴（Macaca radiata）幼体失去母猴后出现抑郁，影响幼体的生长。断乳的时间随种类和分布区而异。例如，Roonwal＆Mohnot（1977）发现长尾叶猴常常在幼猴达到11～15月龄时开始断乳，这个时间对于幼猴的存活来说没有明显问题，但Hrdy（1976，1977）却发现长尾叶猴断乳时间是在幼猴8～10月龄时开始，随后可持续到13～20月龄，此时完全不再有吸乳行为；黑冠叶猴幼体断乳一般发生在1岁左右（Poirier，1970）；川金丝猴幼体达到11～12月龄时，母亲开始拒绝哺乳，到19～20月龄时完全断乳（苏彦捷等，1992）。一般而言，猕猴断乳的时间比疣猴类的早，前者大约在4月龄时开始断乳，至10～11月龄完全断乳（Roonwal＆Mohnot，1977）。北非猕猴（Macaca sylvanus）幼体断乳一般从7月龄开始，而它们的平均出生日期为3月27日，其标准差为9 d，正好确保各群幼猴都大致按照外源食物由软到硬、逐步掺入的方式断奶。

Gabriele＆Troisi（2001）对日本猴母亲与1岁幼猴的关系进行了研究，发现随着幼猴的长大，母猴接触、接近幼猴和为其理毛明显下降。许多研究表明，早期孤独和缺乏社会性玩耍对灵长类在成年后产生不利的影响，早期独居的个体在成年后甚至不会交配（Boaz＆Almquist，1997）。因此，对幼猴的人工断乳不宜过早。

黑叶猴幼体6月龄长齐全部20枚乳齿，此时已能进食各种饲料，吸乳量明显减少，也需要离开母猴以便有更多的活动空间（梅渠年，1991）。母猴在幼猴9～10月龄时开始减少哺乳，但幼猴直到1周岁仍在吮吸母乳。母猴很少采用攻击行为来达到断乳目的，一般都是采用温和的方法，如当幼猴企图吸乳时，母猴将手臂挡住胸部，或转过身去，或避开等。我们只发现2号笼5F的母亲有一次双手抓住5F并假咬。在母猴拒绝过程中，幼猴表现出极大的受挫情绪，发出“叽叽”的尖叫声，直到母猴妥协为止。我们发现2号笼的这2只幼猴到1岁时仍在吸乳，但次数已明显减少，在9 d内记录到5F和6F吸乳的次数分别为7次和6次。更有甚者，6号笼有1只20月龄的幼猴和7号笼有1只16月龄的幼猴仍有吸乳行为，由此推断黑叶猴在笼养状态下的断乳时间较为漫长。

7.2.8.4　提前断乳对幼猴白天活动时间分配的影响

人工断乳的幼猴与母猴带大的幼猴的白天活动时间分配不同（表7.6，表7.7）。人工断乳的幼猴取食时间相对较长，原因可能有如下3点：①人工投食延长了人工断乳的幼猴的进食时间；②由于没有母乳供应，幼猴只能通过延长取食时间来取得足够的食物；③母猴带大的幼猴生活的群体有若干只成年猴，每次投放的食物被成体抢夺一空，因此幼猴取食时间和机会相对较少，但可以通过吮吸母乳来补充能量和营养。

表7.6　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴幼体的白天活动类型占时间样点总数的比例

表7.7　南宁动物园灵长类中心笼养黑叶猴幼体活动类型的One-way ANOVA test差异性

注：（1）“＃”代表笼舍编号；（2）*，差异显著；ns，差异不显著。

对于移动、玩耍、休息这3种活动类型，5号笼的1F和7号笼的4F之间无显著差异，但均与5号笼中的5F有显著性差异。5号笼的5F白天活动（移动+玩耍）的时间比例很小，其中移动时间只占时间样点的6.47%。另外，5号笼的1F和7号笼的4F玩耍行为比例较大，但5号笼的5F玩耍行为只占2.65%。5号笼5F的休息时间占总时间样点的80.88%，白天除了进食，很少看见它活动。5号笼1F和5F人工断乳的时间同为2002年2月20日，当时它们分别为9月龄和6月龄，而7号笼中的4F为6月龄。5号笼的5F人工断乳后常受欺负，生长和行为发育都受到不同程度的影响，而5号笼1F自断乳起就与其他个体抱团活动，社会行为发育受影响相对较少。因此，过早地缺少成体的照顾会对幼猴的成长产生消极影响。