灵长类选择什么地方夜宿和如何利用这些夜宿地受到各种因素的影响，包括捕食压力、食物资源的分布、舒适度、寄生虫病感染、社会因素等（Anderson，1998）。而且，对于不同的物种、种群或在不同的地区，起主导作用的因素可能并不相同，也可能是多个因素共同影响灵长类对夜宿地的选择和利用。

6.3.6.1　捕食压力

众多研究证实捕食压力明显影响灵长类对夜宿地的选择（Anderson，1998）。为避免被捕杀，被捕食者总是试图在尽可能早的阶段阻断捕食行为的发生，最典型的方式就是避免被捕食者发现。被捕食者可能通过不同的方式来使被天敌发现的概率最小化，如采取隐蔽的行为（Endler，1991）。如果被天敌发现，被捕食者则会采取另一种反捕食策略，即尽量使天敌难于接近和攻击自己。

为降低捕食风险，多数昼行性灵长类喜欢选择高大的树木作为夜宿地，如戴帽叶猴（Stanford，1991）、日本猴（Tokahashi，1997）、东非黑白疣猴（Von Hippel，1998）、白掌长臂猿（Reichard，1998）、倭黑猩猩（Tokayashy，1992）、滇金丝猴（Liu＆Zhao，2004）。与这些灵长类不同的是，生活在喀斯特石山地区的黑叶猴利用悬崖峭壁上的平台或石洞作为夜宿地，即使在它们的栖息地中有高大的乔木也是如此。在相同栖息地中的白头叶猴也表现出相同的夜宿习性（Huang et al.，2003；Li et al.，2011）。由于这些夜宿平台和石洞多数位于垂直崖壁的中部和上部，即使处在崖壁下部也离林冠有一定的距离，再加上周围几乎没有植物生长，因此大型地栖性捕食者不可能接近这些夜宿地，同时猴群也能够及时发现捕食者并逃脱。所以，崖壁上的平台和石洞为黑叶猴提供了安全的避难所。目前在广西弄岗保护区内很难看到大灵猫（Viverra zibetha）、云豹（Neofelis nebulosa）等大中型肉食性动物，然而吴名川等（1987）曾报道，巡山员在林缘岩石上发现被咬死的黑叶猴尸体；虽然在猴尸附近发现了大灵猫的粪便，但他们认为更有可能是金猫（Catopuma temminckii，俗称红春豹）、云豹或豹（Panthera pardus）所捕杀。所以，我们认为过去来自大中型地栖性肉食动物的捕食压力可能迫使这些灵长类选择悬崖峭壁上的平台和石洞作为夜宿地。

当可利用的高质量夜宿地（能提供开阔的视野、茂密的树叶遮蔽、便捷的逃跑途径和很难让捕食者接近等）稀少时，重复利用某些高质量夜宿地是一种降低捕食风险的策略。例如，生活在热带稀树草原的阿拉伯狒狒由于可利用的夜宿地很少，通常会重复利用几个悬崖作为夜宿地（Sigg＆Stolba，1981），或返回河道旁的同一片小树林过夜（Byrne，1981）。虽然如此，阿拉伯狒狒群仍受到豹的袭击，因为这种捕食者经常回到猴群的夜宿地附近守候，直到捕到猎物为止（Isbell，1990）。如果有许多地方可作为夜宿地，猴群既可以不定期地重复利用一些高质量的夜宿地，同时通过不断转换夜宿地，使捕食者无法掌握猴群夜宿的规律，就能降低捕食风险。例如，在泰国考艾山国家公园，白掌长臂猿利用了178株树作为夜宿地，而且这些树分布在整个家域范围内；猿群还会不定期地重复利用其中的一小部分夜宿地（Reichard，1998）。我们的观察结果也证实了这一假说。在广西弄岗地区，黑叶猴所利用的23个夜宿地分散在整个家域范围内，其中2个夜宿地的利用次数明显多于其他夜宿地，它们都位于家域内的活动中心且被不定期地重复利用，而约半数其他夜宿地仅被利用1～3次。但是，Huang et al.（2008）在观察广西扶绥地区一座孤立石山上的黑叶猴群时，只记录到6个夜宿地，而猴群不定期地重复利用其中的4个夜宿地，这可能与栖息地中缺少高质量的夜宿地有关。

为了降低被捕食者发现的概率，灵长类在进入夜宿地时通常采取安静和隐蔽的方式。例如，白掌长臂猿群通常在没有任何预兆的情况下进入夜宿地，而且群成员会毫不犹豫地快速进入夜宿地，平均持续13 min（Reichard，1998）。Hollihn（1984）甚至认为猴群在进入夜宿地的过程中，采用前肢移动的运动方式可以降低被捕食者发现的概率，因为在垂直或水平的短距离移动中前肢移动要比四足都移动更隐蔽。Heymann（1995）证实，面临较强捕食压力的长须（Saguinus fuscicollis）和棕颈（S.mystax）进入夜宿地前的行为主要是为了确保夜宿地安全。我们的研究发现，黑叶猴在完成最后一次觅食高峰后转移到夜宿地附近，等待天黑后进入夜宿地。此时，除幼猴在玩耍外，成年个体多在相互理毛或自我理毛，很少发出大的声响。当天色渐黑时，所有个体都停止其他活动，随后快速进入夜宿地，持续时间仅有4分钟左右；在移动的过程中主要采用四足攀爬的姿势，很少跳跃，因而几乎不发出声响。所以，黑叶猴的入宿前行为和入宿过程都反映了猴群为了降低被捕食者发现和袭击的风险而做出的行为上的适应。

Reichard（1998）在观察白掌长臂猿的入宿过程时发现，通常是携带幼猴的雌猴先进入夜宿地，接着是少年猴，而亚成年雄猴和成年雄猴最后进入夜宿地。白头叶猴也有相似的入宿顺序，即总是成年雄猴最后进入夜宿地（黄乘明，2002）。与白掌长臂猿和白头叶猴相似，黑叶猴通常是未携带幼猴的雌猴先进入夜宿地，携带幼猴的雌猴紧跟其后，成年雄猴则最后进入夜宿地。这种顺序表明成年雄猴可能承担着护卫整个猴群的责任，同时自身也面临更大的风险。

6.3.6.2　食物资源的分布

食物资源在时间和空间上的分布影响着灵长类对夜宿地的选择（Chapman et al.，1989；von Hippel，1998）。为了提高觅食的效率，灵长类倾向于在觅食地或觅食地附近夜宿，这样可以降低用于移动的时间和能量的消耗（Chapman et al.，1989；Reichard，1998；von Hippel，1998）。在广西弄岗地区，黑叶猴倾向采用多中心的觅食策略，即重复利用大部分的夜宿地，且50%的夜宿地都位于当天猴群的最后觅食地附近。尤其在旱季嫩叶和果实短缺时，猴群会连续几天在同一株围涎树上大量采食种子，最后又回到附近的同一个夜宿地过夜。这种现象正如Chapman et al.（1989）所认为的那样，当食物资源丰富度较低时，在觅食地附近夜宿将有助于降低移动代价。在广西扶绥地区和贵州麻阳河地区的黑叶猴，以及同样生活在喀斯特石山地区的白头叶猴也采用相似的觅食策略（Zhou et al.，2007a，2007b，2011a，2011b；王双玲，2008；Wang et al.，2011）。例如，在贵州麻阳河地区的受干扰栖息地中，由于人类的破坏导致栖息地破碎化严重，食物资源匮乏，黑叶猴经常谨慎地穿过公路、农田或草地到另一个森林斑块寻找食物。因此，夜宿地周围是否存在食物资源就变得尤其重要，而当地的黑叶猴通常会连续利用同一个夜宿地以降低移动代价（王双玲，2008；Wang et al.，2011）。这种觅食策略也见于其他灵长类的研究报道，如阿拉伯狒狒、豚尾猴（Macaca nemestrina）、黑掌蜘蛛猴、金手狨（Saguinus midas）、长须和棕颈（Sigg＆Stolba，1981；Caldecott，1986；Chapman et al.，1989；Day＆Elwood，1999；Smith et al.，2007）。

Smith et al.（2007）认为动物选择夜宿地是基于第二天觅食的地点。在广西弄岗地区，黑叶猴在第二天早上的首个觅食高峰通常发生在夜宿地附近，而前一天的最后觅食地与夜宿地的距离和夜宿地与第二天早上首次群体觅食地的距离不存在显著差异，这都表明黑叶猴对夜宿地的选择同样是为降低第二天的移动代价。我们有时会在野外观察到猴群在中午或傍晚进行长距离迁徙，当时推测猴群可能要变更夜宿地，后来发现猴群不但变更了夜宿地，第二天的觅食地也发生了改变，即第二天的觅食地离变更后的夜宿地更近。显然，猴群的转移和夜宿地的变更都是为了变更觅食地而发生的。(www.daowen.com)

除提高觅食效率外，黑叶猴这一夜宿地选择策略也可能是它们适应喀斯特石山地区气候的结果。在当地炎热的夏季，白天温度升高很快，猴群为了避开中午的高温，要尽量在较早的时间完成觅食活动。所以，在食物相对丰富的觅食地附近夜宿可以方便第二天早上较快地完成觅食，然后转移到阴凉的地方休息。

6.3.6.3　舒适度

Anderson（1984）曾经提出，动物对潜在夜宿地的选择可能是根据这些夜宿地所能提供的舒适程度，如遮风、挡雨、御寒、避免昆虫叮咬或其他干扰。虽然我们至今无法进入到黑叶猴的夜宿石洞，但可以参照此前对白头叶猴夜宿石洞内部结构的观察结果：在夏季，石洞内潮湿凉爽，温度低于洞外的温度，而且洞内有积水，可以提供饮水；在冬季，洞内的温度高于洞外的温度，所以石洞为白头叶猴提供了理想的御寒避暑场所（黄乘明，2002）。同时，洞内蚊子很少，而白头叶猴在洞外休息的时候不停地挥动前肢驱赶蚊虫。挥动前肢驱虫的现象也见于我们所观察的黑叶猴，因此石洞所提供的舒适条件也可能是黑叶猴选择它们作为夜宿地的原因之一。此外，即使在雨季，黑叶猴也没有更加偏好利用石洞作为夜宿地；当猴群夜宿石洞和平台时，与降雨量、最高和最低温度之间并不存在显著差异，这些结果表明黑叶猴选择夜宿地时并不受季节和天气条件的限制。

6.3.6.4　防止寄生虫感染

有研究表明，某些灵长类所表现出的夜宿习性是为了减少被寄生虫病感染的概率，如利用许多不同的夜宿地并尽量避开不久前刚利用过的夜宿地（Hausfater＆Meade，1982；Heymann，1995；Kowalewshi＆Zunino，2005），或把不会接触到排泄物的地方作为夜宿地（Anderson，1984）。然而在广西弄岗地区，黑叶猴会连续利用同一个夜宿地；即使离开某个夜宿地，相隔2～3 d后又会回来，这种现象对于猴群偏好的夜宿地尤为明显。在广西扶绥地区和贵州麻阳河地区，黑叶猴也都表现出相似的夜宿地利用方式，而且连续利用同一个夜宿地的最长时间分别达5个和6个夜晚（Zhou et al.，2007a，2007b；Wang et al.，2011）。此外，同样栖息在喀斯特石山环境的白头叶猴通常连续2～4次利用同一个夜宿地（Huang et al.，2003；Zhou et al.，2011a，2011b）。与此同时，黑叶猴从不在夜宿石洞入口或平台上排泄，它们的粪便都落到夜宿石洞或平台下方，久而久之就在石壁上留下黄褐色排泄痕迹，而这也成为黑叶猴夜宿地的明显标志（图6.13；彩图22，彩图30）。因此，防止寄生虫病感染可能不是影响黑叶猴对夜宿地的选择和利用的因素。

6.3.6.5　家域或资源保护

为保护家域或资源，动物的夜宿地往往集中在家域的核心区域或边缘区域（Heymann，1995；Von Hippel，1998；Phoonjampa，2010）。然而，在广西弄岗地区，通过对夜宿地的数量和利用次数的比较，发现黑叶猴对核心和边缘区域都没有表现出明显的偏好，这与金手狨和白掌长臂猿的研究结果相似（Reichard，1998；Day＆Elwood，1999）。同时，我们并没有记录到相邻黑叶猴群间的冲突。在贵州麻阳河地区，虽然相邻的黑叶猴群时常发生冲突，但它们仍然共用几个夜宿地（Wang et al.，2011）。这些结果表明，对家域或资源的保护并不明显影响黑叶猴对夜宿地的选择和利用。

综上所述，崖壁上的石洞和平台以及常绿阔叶林中的岩缝为栖息在喀斯特石山环境的黑叶猴提供了安全的夜宿场所。同时，黑叶猴还采取其他策略以降低捕食风险，如入洞时隐蔽而快速的行动。然而，虽然捕食压力影响黑叶猴的夜宿习性，但食物资源的时空分布也是影响黑叶猴夜宿地选择和利用的重要因素。为了提高觅食效率，黑叶猴倾向选择在觅食地附近夜宿以降低移动的代价。因此，黑叶猴对夜宿地的选择和利用是安全性与食物获取相权衡的结果。