在广西弄岗地区,当黑叶猴群在崖顶时,其休息和移动主要在垂直高度较低的林层(距离地面≤5 m)进行,甚至经常下到地面,而觅食主要在垂直高度为0.1~10 m的林层进行(图6.9,图6.10)。在山坡时,猴群倾向在垂直高度5.1~15 m的林层进行各项活动(图6.11)。当猴群下到谷底平地时,它们从未下到地面,大部分休息和移动的时间待在垂直高度10.1~20 m的林层,但偏好在15 m以上的林层觅食(图6.12)。
图6.9 广西弄岗地区黑叶猴在不同山体部位对不同林层垂直高度的利用
图6.10 广西弄岗地区黑叶猴在崖顶休息、移动和觅食时对不同林层垂直高度的利用
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图6.11 广西弄岗地区黑叶猴在山坡休息、移动和觅食时对不同林层垂直高度的利用
图6.12 广西弄岗地区黑叶猴在谷底平地休息、移动和觅食时对不同林层垂直高度的利用
食物资源的空间分布和捕食风险是影响黑叶猴对林层选择和利用的重要因素。树叶是黑叶猴最主要的食物来源;与果实和种子相比,树叶在林冠层中的分布更均匀(Richard,1985),而黑叶猴很容易从林冠层获取这些食物。当黑叶猴在山坡和谷底平地活动时,它们更倾向于待在中等高度的林层以避开潜在的空中捕食者,如蛇雕(Spiornis cheela)、鹰雕(S.nipalensis),而这些猛禽能捕食黑叶猴的未成年个体(Zhou et al.,2009)。值得注意的是,旱季里当猴群在谷底平地活动时,它们更倾向于在高的林层觅食,这可能与大量采食围涎树的种子有关。围涎树是一种高大乔木,种子大部分分布在林冠顶层。
然而,我们不能排除其他因素也可能影响黑叶猴对林层高度的选择和利用,如不同山体部位的林层高度和结构。例如,当猴群在崖顶休息和觅食时,它们更倾向于利用较低的林层,这可能与这些地点普遍分布着低矮的乔木或灌木有关(Li&Rogers,2005);同时它们更倾向于在地面移动。相似的移动方式也见于广西扶绥地区的黑叶猴以及其他石山叶猴。在扶绥地区,黑叶猴39%的移动时间在地面,61%的移动时间在树上;白头叶猴30%的移动时间在地面,70%的移动时间在树上(Xiong et al.,2009)。越南万隆(Van Long)自然保护区的德氏叶猴80%的移动时间在地面,20%的移动时间在树上(Workman&Schmitt,2012)。因此,这些石山叶猴应属于半地栖性种类(semiterrestrial species)。与此相反,乌叶猴属的非石山叶猴如银叶猴和戴帽叶猴,以及长尾叶猴属的约翰叶猴(原为Trachypithecus johnii,现为Semnopithecus johnii)属于树栖性种类(arboreal species)(Brotoisworo&Dirgayusa,1991;Standford,1991;Fleage,1999)。由于喀斯特石山环境的主要特征为悬崖峭壁多和植被覆盖率低,所以石山叶猴的半地栖的习性是对特殊栖息地的行为适应方式(Huang&Li,2005;Xiong et al.,2009;Workman&Schmitt,2012)。
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