喀斯特石山地区的山体部位依据地形一般明显分为谷底平地、山坡和崖顶（包括崖壁和山顶）（李克因，1988）。在广西弄岗地区，崖顶在黑叶猴家域面积中占44.2%，山坡占43.5%，谷底平地仅占12.3%（表6.1）。各山体部位在家域中所占的比例与实际利用比例的比较表明，猴群对山体不同部位的利用具有选择性（Chi-Square test，χ2=12.03，P＜0.005），主要表现为它们偏好利用崖顶（占总位点记录的58.1%），而很少利用谷底平地（占总位点记录的2.9%）（表6.1）。同时，猴群对山体不同部位的利用具有显著的季节性差异。在旱季，猴群对谷底平地和山坡的利用显著高于雨季（Mann-Whitney U test，平地：Z=-2.803，P＜0.01；山坡：Z=-2.373，P＜0.05），相应地对崖顶的利用率显著降低（Z=-2.556，P＜0.01）（表6.2，图6.1）。

表6.1　广西弄岗地区黑叶猴家域内不同山体部位的可利用性和利用比例

表6.2　广西弄岗地区黑叶猴每月对家域内不同山体部位的利用比例（%）

图6.1　广西弄岗地区黑叶猴对不同山体部位利用的季节性差异

图6.2　广西弄岗地区黑叶猴的主要活动在不同山体部位的分布

图6.3　广西弄岗地区黑叶猴的觅食活动在不同山体部位分布的季节性差异

虽然广西弄岗地区的黑叶猴群主要在山坡、崖顶上活动，但各种活动在不同山体部位的分布情况并不相同。如图6.2所示，猴群在山坡的觅食活动显著多于在其他山体部位（Kruskal-walls H test，K=23.434，P＜0.001），同时更偏好在崖顶上休息和移动（休息：K=26.172，P＜0.001；移动：K=22.255，P＜0.001）。此外，各种活动发生在不同山体部位的情况也具有显著的季节性差异（图6.3）。与雨季相比，旱季猴群在谷底平地的觅食活动显著增加，在崖顶的觅食活动则相应地减少（平地：Mann-Whitney U test，Z=-2.298，P＜0.05；崖顶：Z=-2.739，P＜0.01），但在山坡的觅食活动无显著的季节性差异（Z=-1.738，P＞0.05）。在旱季，随着猴群在谷底平地和山坡上休息时间的显著增加，在崖顶的休息时间则相应减少（谷底平地：Z=-2.155，P＜0.05；山坡：Z=-2.191，P＜0.05；崖顶：Z=-2.191，P＜0.05）（图6.4）。然而，移动行为在山体各个部位的分布并没有显著的季节性差异（平地：Z=-1.354，P＞0.05；山坡：Z=-1.095，P＞0.05；崖顶：Z=-1.372，P＞0.05）（图6.5）。

图6.4　广西弄岗地区黑叶猴的休息在不同山体部位分布的季节性差异

图6.5　广西弄岗地区黑叶猴的移动在不同山体部位分布的季节性差异

在广西扶绥地区，黑叶猴表现出与在弄岗地区相似的栖息地利用方式。在猴群的家域范围内，山顶占家域面积的31.8%，崖壁占30.2%，山坡占38.0%。山体各部位在家域中所占的比例与实际利用率的比较表明，猴群对不同山体部位的利用具有选择性（Chi-Square test，χ2=33.034，P＜0.001），主要表现为它们偏好利用崖壁和山顶，而较少利用山坡。在研究期间，我们并未观察到猴群下到平地盗食农作物。猴群的各种主要活动类型在不同山体部位的分布情况与全部活动的利用方式相似（图6.6），即偏好在山顶和崖壁上休息和移动（休息：χ2=42.810，P＜0.001；移动：χ2=34.638，P＜0.001），而在山顶的觅食活动显著多于在山坡和崖壁（χ2=12.169，P＜0.01）。(www.daowen.com)

图6.6　广西扶绥地区黑叶猴的主要活动在不同山体部位的分布

图6.7　广西扶绥地区黑叶猴每月对不同山体部位的利用比例

图6.8　广西扶绥地区黑叶猴对不同山体部位利用方式的季节性差异

扶绥地区的黑叶猴群每月对不同山体部位的利用表现出明显差异（图6.7）。其中，山坡的利用比例从1.4%（12月）到25.8%（6月）变化，崖壁的利用比例从18.1%（6月）到56.3%（4月）变化，而山顶的利用比例从41.1%（4月）到68.8%（5月）变化。Mann-Whitney U test表明，猴群对不同山体部位的利用具有显著的季节性差异（图6.8），主要表现为：猴群在雨季对山顶的利用比例显著高于在旱季（56.3%∶47.6%；Z=-1.984，P＜0.05），同时相应地减少对崖壁的利用比例（分别为32.2%和41.4%），但后者并未达到统计学上的显著水平（Z=-1.149，P＞0.05）。相关性分析也表明，山顶的利用比例与崖壁的利用比例之间存在显著的负相关（Spearman Rank Correlation Coefficient，rs=-0.733，n=10，P＜0.05），然而猴群对山坡的利用无显著的季节性差异（11.5%∶11.0%；Z=-0.104，P＞0.05）。

在广西弄岗地区，由于各个山体部位的土壤、水分、光照条件和干扰不同，其植物的分布也有明显的差异。谷底平地的植物种类最多，越往上种类逐渐减少（梁畴芬等，1988）。谷底平地生长着热带性较强的植物，有些林木常常高达30 m以上，茎花、附生植物和藤本植物十分丰富；山坡植被的旱生性表现较明显，林木较低，茎花、附生植物和藤本植物均不如谷底平地森林丰富；崖顶主要生长着耐旱性很强的低矮树林（梁畴芬等，1988；苏宗明等，1988）。综上所述，潜在的食物丰富度从谷底平地到山顶逐渐降低。然而，我们的研究结果却表明，黑叶猴主要在山坡的森林中觅食，集中在崖顶上休息和移动，但很少到谷底平地来活动。这些现象表明，除食物资源外，其他因素也影响着弄岗黑叶猴对栖息地的选择，如捕食风险。

虽然在我们的研究期间没有记录到黑叶猴被野生动物捕食的事件，但据文献记载，黑叶猴可能受到某些大型肉食动物的捕杀（吴名川等，1987）。据扶绥县的县志记载，300年前当地还有老虎分布，所以，谷底平地的捕食压力曾经比较大。除此之外，我们还经常发现某些猛禽在猴群的上方盘旋，它们也可能捕食黑叶猴，特别是幼猴。在其他的疣猴研究中已报道了猴群受到某些猛禽的攻击（崔伟亮，2003）。与山坡和崖顶相比，黑叶猴在谷底平地的被捕食和人为捕杀风险最高，这是因为：①人类活动频繁，如放牛，这会导致人猴冲突机会增加；②大型肉食动物在谷底平地活动比在其他山体部位更容易；③林冠茂密枝叶的遮挡降低了黑叶猴发现空中捕食者的概率。与山坡相反，崖顶的捕食风险最低，这是因为人类和大型肉食动物很难接近这些地方，再加上植被较稀疏，视野开阔，黑叶猴也易于发现空中的捕食者。相对而言，山坡的捕食风险低于谷底平地，但高于崖顶。所以，弄岗地区黑叶猴对栖息地的选择和利用也是觅食利益与捕食风险相权衡的结果，这与Cowlishaw（1997）的研究结果基本一致。虽然在嫩叶和果实短缺的旱季，广西弄岗地区的黑叶猴群会下到谷底平地采食围涎树的种子，同时伴随着在这些栖息地休息时间的增加，但它们主要待在较高的林冠层，同样也适用于上面的结论。

广西扶绥地区的地貌与弄岗地区不完全相同，属峰丛洼地类型，山峰之间间隔很大，人类的活动更频繁。石山之间的平地几乎都被开垦，无天然植被；耕地扩展到山坡，居民还在山坡上进行伐薪、放牛和放羊等活动，这都影响了这些地区的植被组成（Li et al.，2007）。由于石山山顶较难接近，所以山顶的植被较少受到人为活动的影响，保持相对原始状态。我们的植被调查表明，扶绥地区山顶植被样方的平均植物种数及多样性指数高于山坡的植被样方，但均未达到统计学上的显著差异水平（Mann-Whitney U test，植物种数：Z=-1.054，P＞0.05；多样性：Z=-0.522，P＞0.05）。虽然山顶的平均乔木密度大于山坡（Z=-1.984，P＞0.05），山顶的平均灌木密度也大于山坡（Z=-0.525，P＞0.05），但都未达到统计学上的显著差异水平（表6.3）。在扶绥地区，黑叶猴共采食37种植物，其中有22种出现在植被样方中（表6.4）（Huang et al.，2008）。在这22种植物中，2种植物仅出现在山顶的植被样方中，6种植物仅出现在山坡的植被样方中，14种植物同时出现在山顶和山坡的植被样方中。对后14种植物在山顶和山坡的密度进行比较，发现山顶植被样方中的植株平均密度显著高于山坡的植被样方（paired t-test，t=2.653，P＜0.05）。我们还比较了黑叶猴采食最多的10种植物在山顶和山坡的分布，其中，2种植物仅出现在山顶的植被样方中，2种植物仅出现在山坡的植被样方中，6种植物同时出现在山顶和山坡的植被样方中。同样，后6种植物在山顶植物样方中的植株平均密度也显著高于山坡的植被样方（paired t-test，t=2.501，P＜0.05）（表6.4）。上述结果表明，扶绥地区山顶潜在的黑叶猴食物资源多于山坡。因此，更丰富的食物资源可能是扶绥地区黑叶猴偏好在山顶觅食的重要原因之一，而这与广西弄岗地区黑叶猴的栖息地利用方式有差异。

表6.3　广西扶绥地区山顶和山坡植被样方中植物种数、乔木密度、灌木密度和多样性指数比较

表6.4　广西扶绥地区黑叶猴在山顶和山坡的植被样方中采食的植物种类和植株密度

注：上标*为当地黑叶猴主要采食的10种植物。

除了食物资源，人类活动也可能是影响野生动物选择和利用栖息地的重要因素（Caldwell，1986；Ferguson et al.，1988），扶绥地区的黑叶猴也是如此。在扶绥地区，大型肉食性动物已基本消失，黑叶猴面临的捕杀威胁主要来自人类。由于人类很难接近崖壁和山顶，猴群在这些地点活动时受到的人类干扰明显小于在山坡上。我们也发现，猴群多数在人类活动较少的清晨或黄昏时候才下到山坡觅食，觅食完后迅速返回崖壁休息。因此，扶绥地区黑叶猴对栖息地的选择和利用可能是觅食利益与躲避人类干扰相权衡的结果，即偏好在食物丰富而人类干扰较低的山顶休息和觅食，同时减少在人类干扰大的山坡的活动时间。