食物的可获得性是影响黑叶猴月漫游面积和日漫游距离的重要因素之一。我们在检验广西弄岗地区黑叶猴的月漫游面积与每个月食物的可获得性的关系时发现,2003—2004年黑叶猴月漫游面积与食物的可获得性不存在显著的关系(Spearman Rank CorrelationCoefficient,嫩叶:rs=-0.538,n=11,P>0.05;果实:rs=-0.171,P>0.05;花:rs=-0.126,P>0.05);2005—2006年黑叶猴月漫游面积与成熟叶、果实和花的可获得性不存在显著的关系,但与嫩叶的可获得性存在显著的负相关关系(嫩叶:rs=-0.680,n=12,P<0.05;成熟叶:rs=-0.292,P>0.05;果实:rs=-0.484,P>0.05;花:rs=-0.086,P>0.05)。我们还分析了黑叶猴月平均日漫游距离与食物可获得性的关系,结果表明:①2003—2004年黑叶猴月平均日漫游距离与食物的可获得性不存在显著的相关性(嫩叶:rs=0.082,P>0.05;果实:rs=-0.159,P>0.05;花:rs=0.502,P>0.05);②2004—2005年猴群的月平均日漫游距离与食物的可获得性存在显著的相关性,表现为当成熟叶和果实的可获得性降低时,猴群的月平均日漫游距离显著增加(成熟叶:rs=-0.666,P<0.05;果实:rs=-0.775,P<0.05),但猴群的月平均日漫游距离与嫩叶和花的可获得性不存在显著的相关性(嫩叶:rs=-0.018,P>0.05;花:rs=0.425,P>0.05)。
表5.4 贵州麻阳河地区黑叶猴四季及全年的日漫游距离(引自王双玲,2008)
我们分析了广西弄岗地区黑叶猴群的月漫游面积和月平均日漫游距离与月采食部位组成的关系,结果表明2003—2004年黑叶猴月漫游面积和月平均日漫游距离与采食部位组成均不存在显著的相关性(Spearman Rank Correlation Coefficient:①漫游面积与嫩叶:rs=-0.506,n=11,P>0.05;与成熟叶:rs=-0.018,P>0.05;与果实:rs=0.579,P>0.05;与花:rs=-0.069,P>0.05;与种子:rs=0.459,P>0.05;②漫游距离与嫩叶:rs=-0.036,n=11,P>0.05;与成熟叶:rs=-0.173,P>0.05;与果实:rs=0.445,P>0.05;与花:rs=-0.009,P>0.05;与种子:rs=-0.019,P>0.05)。然而,在2005—2006年,猴群的月漫游面积与嫩叶和成熟叶在食物中的比例存在明显的相关关系,表现为当嫩叶在食物中的比例减少时,猴群的月漫游面积显著增加(rs=-0.650,n=12,P<0.05);当成熟叶在食物中的比例增加时,猴群的月漫游面积也显著增加(rs=0.867,P<0.01)。当我们分析2003—2004年黑叶猴日漫游距离与采食部位组成的相关关系时,却发现猴群日漫游距离随成熟叶所占比例的增加而显著减小(rs=-0.281,n=68,P<0.05);当猴群采食更多的果实时,它们则显著增加日漫游的距离(rs=0.309,P<0.05)。
灵长类能够依据主要食物可获得性的高低来调整它们的漫游方式。在广西弄岗地区,黑叶猴主要食物的可获得性和采食部位组成都具有明显的季节性变化(详见第3章)。在食物可获得性高的雨季,黑叶猴喜食的嫩叶和果实大量生长,猴群在较小的范围内、花费较少的时间就能获得足够的食物,表现出较小的家域面积。到了旱季,黑叶猴喜食的嫩叶和果实减少,它们会增加搜寻的时间、采食更多种类的植物,家域面积较雨季有所增加。在贵州麻阳河地区,生活在受干扰栖息地内的黑叶猴群,秋季和冬季的家域面积(29~39 hm2)大于春季和夏季(14~22 hm2),这主要与秋冬季节部分树种落叶和农作物收割导致食物减少,迫使猴群扩大家域寻找更多的食物有关(王双玲,2008)。所以,在喜食食物缺乏的季节,黑叶猴通过扩大家域面积来获取足够的食物。(www.daowen.com)
如前所述,黑叶猴不同的地理种群或同一种群在不同的年度可能采取不同的觅食策略以应对喜食食物的短缺,而这会影响黑叶猴的漫游行为。在广西弄岗地区,当旱季黑叶猴喜食的嫩叶和果实减少时,猴群在不同的年度选择不同的替代食物。在2003—2004年,种子是旱季喜食食物短缺时黑叶猴最重要的替代食物。种子含有丰富的脂肪和淀粉,是重要的能量来源之一(Richard,1985)。在黑叶猴所采食的种子中,大部分来自围涎树。这是一种高大乔木,属于弄岗地区的优势树种,在旱季里结出大量的种子。当黑叶猴喜食的嫩叶和果实出现季节性短缺时,围涎树能够提供充足的高质量食物,从而维持相对稳定的日漫游方式。在2005—2006年,围涎树的种子产量明显减少,黑叶猴则选择成熟叶作为旱季喜食食物短缺时最重要的替代食物。由于成熟叶的营养价值不高,猴群必须花更多的时间在较大的范围寻找质量相对较高的成熟叶,相应地增加了日漫游距离。广西扶绥地区的黑叶猴也采用相似的策略以应对旱季喜食嫩叶的短缺。
气候因子也是影响灵长类日漫游行为的重要因素,特别是降雨。在雨天,灵长类通常会减少漫游的距离(Raemakers,1980;Isbell,1983)。我们分析了广西弄岗地区黑叶猴的月平均日漫游距离与月降雨量的关系,发现2003—2004年和2005—2006年均表现为负相关,但前一年并没有达到统计学显著水平(Spearman Rank Correlation Coefficient,rs=-0.109,n=11,P>0.05),而后一年达到统计学显著水平(rs=-0.580,n=12,P<0.05)。由于月平均值不一定能代表每天的实际情况,所以我们还比较了黑叶猴在2003—2004年的雨天(记录到12 d)和晴天(记录到72 d)的日漫游距离,仍然没有发现显著性差异(Mann-Whitney U test,Z=-0.259,P>0.05)。此外,2003—2004年弄岗黑叶猴的日漫游距离与日降雨量同样没有显著的相关性(rs=0.035,n=83,P>0.05)。
虽然我们发现广西弄岗地区2005—2006年黑叶猴月平均日漫游距离与降雨量存在显著负相关关系,但由于黑叶猴喜食食物(如嫩叶和果实)的可获得性与降雨量有明显的正相关关系,所以降雨量可能是通过影响食物的可获得性来对猴群的漫游行为发生作用,正如降雨量对泰国考艾山(Khao Yai)国家公园的白掌长臂猿的日漫游行为的影响更多通过改变喜食食物的丰富度来实现(Raemakers,1980;Bartlett,2005)。此外Struhsaker(1975)认为,在分析漫游距离与降雨量之间的关系时,以每天或每月为基础进行的分析可能无法控制植物物候变化的影响,进而掩盖了其中的相关性,而检验同一个月内雨天和晴天的平均漫游距离可能更具有生物学意义。Isbell(1983)证实,虽然在基巴莱地区的森林中的红疣猴日漫游距离与降雨量总体上无显著的相关性,但每月雨天的平均日漫游距离明显小于晴天。我们发现黑叶猴的日漫游距离在雨天和晴天并不存在显著性差异,它与每天的降雨量也没有显著的相关性。因为迄今为止我们在雨天观察较少(12 d),这主要是由于雨天很难跟踪猴群,特别是在雨季,所以还无法比较黑叶猴在每个月的雨天和晴天的漫游方式。但是,我们的确在野外发现,下大雨的时候猴群几乎停止一切活动;如果一天大部分时间都出现降雨,猴群就只在夜宿地附近活动。然而,小雨并不影响它们的漫游行为。
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