黑叶猴的活动时间分配还表现出明显的季节性变化。在广西弄岗地区,黑叶猴在旱季用于觅食的时间在时间分配中所占的比例明显高于雨季,而用于其他活动的时间比例没有明显的季节性差异。由于理毛行为总是发生在休息的时候,因此,理毛时间应属于休息时间的一部分。黑叶猴在弄岗的雨季用于休息和理毛的时间比例显著高于旱季(表4.6)。相关性分析表明:觅食时间的增加会伴随着休息时间的减少(Spearman Rank Correlation Coefficient,rs=-0.773,n=11,P<0.01),或休息和理毛时间的减少(rs=-0.827,P<0.01),反之亦然。在广西扶绥地区,黑叶猴的活动时间分配也表现出相同的季节性变化。在扶绥,觅食在黑叶猴的旱季日活动时间分配中所占的比例显著高于雨季(Mann-Whitney U test,Z=-2.611,P<0.01),而用于休息的时间比例显著减少(Z=-1.984,P<0.05)(表4.7)。相关性分析也表明:觅食时间的增加则伴随着休息时间的减少(rs=-0.794,n=10,P<0.01),反之亦然。
表4.6 广西弄岗地区黑叶猴用于各种活动的时间分配的季节性差异
注:(1)表中不包括其他行为所占的时间比例,故加和不为100%;(2)各种活动在不同季节的时间分配为各季节的月平均值;(3)上标*表示差异显著。
表4.7 广西扶绥地区黑叶猴用于各种活动的时间分配的季节性差异
注:(1)各种活动在不同季节的时间分配为各季节的月平均值;(2)上标*表示差异显著。(www.daowen.com)
通过分析广西弄岗地区黑叶猴的日活动时间分配与食物组成的关系,发现当猴群减少采食嫩叶和花并相应增加采食种子和其他食物(包括叶柄、茎、根和树皮)时,它们用于觅食的时间比例也随之增加(Spearman Rank Correlation Coefficient,嫩叶:rs=-0.727,n=11,P<0.05;花:rs=-0.679,P<0.05;种子:rs=0.82,P<0.01;其他:rs=0.665,P<0.05)。同时,其他食物采食量的增加则伴随着理毛时间的减少(rs=-0.633,P<0.05),但移动时间随果实采食量的增加而增加(rs=0.645,P<0.05),反之亦然。另外,食物的多样性越高,用于觅食的时间也越多(rs=0.745,P<0.01),反之亦然。此外,黑叶猴的日活动时间分配与食物可获得性也存在显著的相关性,主要表现为:当喜食的嫩叶和果实的可获得性降低时,觅食时间随之增加,而理毛时间相应减少(表4.8)。
表4.8 广西弄岗地区黑叶猴日活动时间分配与食物可获得性的相关性分析
*上标表示差异显著。
Schoener(1971)认为,当食物出现短缺时,动物可能会做出以下3种调整来满足每天一定的营养和能量需求:①如果食物不足,或很难找到或处理,动物会增加用于维持生存活动的总时间;②如果动物必须消耗更多的低质量食物来满足相同的能量需求时,它们会增加每只个体用于觅食的时间,即能量的最大化;③通过增加休息时间或减少用于高耗能活动(如移动)的时间使得能量的消耗最小化。在灵长类中,不同的物种或同一物种的不同种群可能会采取不同的调整策略。例如,在赛拉利昂蒂瓦伊岛上的雨季里,黑白疣猴喜食的嫩叶和种子的可获得性很低,只能利用大量的成熟叶,因而很难满足它们的能量需求。所以,它们采取了能量消耗最小化的策略,即增加休息时间,相应地减少用于觅食、移动和社会活动的时间(Dasilva,1992)。然而,生活在喀斯特石山地区的白头叶猴则采取了相反的调整策略(Huang et al.,2003)。在广西弄岗地区和扶绥地区,植被的物候变化主要受降雨量的影响。在旱季,当黑叶猴喜食的嫩叶和果实短缺时,它们就增加觅食的时间,相应减少用于休息和社会活动的时间,同时利用更多不同种类的植物作为食物,并大量采食富含脂肪和淀粉的种子作为替代性的高能量食物。综上所述,我们认为黑叶猴可能采取了能量最大化的策略以应对喜食食物的短缺。
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