在喀斯特石山地区，降雨量是影响植被物候变化的主要因素，嫩叶和果实的可获得性随降雨量的增加而提高（Zhou et al.，2006），而植被物候的季节性变化明显影响黑叶猴的食物选择。在广西弄岗地区，2003—2004年黑叶猴平均每月采食22.5种植物，食物多样性指数为2.3，采食的植物种类最多和食物多样性指数最高值均出现在旱季末（3月），最低值均出现在8月（表3.2）。黑叶猴在旱季采食的植物种类和食物多样性指数均显著高于雨季（Mann-Whitney U test，食物种类：Z=-2.556，P＜0.01；食物多样性指数：Z=-2.191，P＜0.05）。相关性分析表明，当嫩叶和果实的可获得性降低时，食物的多样性显著增加（Spearman Rank Correlation Coefficient，嫩叶：rs=-0.627，n=11，P＜0.05；果实：rs=-0.729，n=11，P＜0.05）。

在2005—2006年，广西弄岗地区的黑叶猴平均每月采食22.8种植物，其中8月最少（6种），2月最多（34种）；月平均食物多样性指数为2.5，其中2月最高（3.0），7月和8月最低（仅为1.6）（表3.3）。在旱季，平均每月采食的植物种类和食物多样性指数分别为29.3种和2.8，显著高于雨季的16.2种和2.1（食物种类：Z=-2.571，P＜0.05；食物多样性指数：Z=-2.722，P＜0.01）。相关性分析表明，当成熟叶和果实的可获得性降低时，黑叶猴的食物多样性显著增加（成熟叶：rs=-0.602，n=12，P＜0.05；果实：rs=-0.716，P＜0.01）。

表3.2　广西弄岗地区黑叶猴2003—2004年每月采食的植物种数、食物多样性指数和不同植物部位的采食比例

在2003—2004年，广西弄岗地区的黑叶猴采食的植物中虽然有4种在旱季和雨季都被利用，即显脉榕（Ficus nervosa）、铁屎米（Canthium dicoccum）、光叶红豆（Ormosia glaberrima）和细叶楷木（Pistacia weinmannifolia），但只有显脉榕在旱季和雨季都被大量利用，成为黑叶猴的主要食物。铁屎米只有在某个季节才被大量采食，应属季节性食物（表3.4，表3.5）。细叶楷木在每个季节的利用量都很少，其被采食记录仅占总采食记录的0.88%，应属稀少食物（表3.4）。其他还有20种植物为黑叶猴的季节性食物，它们在总被采食记录中所占的比例均大于1%（表3.4）。围涎树（Pithecellobium clypearia）、金丝李（Garcinia paucinervis）、蝉翼藤（Securidaca inappendiculata）、茎花崖爬藤（Tetrastigma cauliflorum）、山石榴（Catunaregam spinosa）、羽叶金合欢（Acacia pennata）、菟丝子（Cuscuta chinensis）、葨芝（Cudrania cochinchinensis）和掌叶树（Brassaiopsis glomerulata）仅在嫩叶和果实短缺的季节（旱季）才被大量利用（表3.5），属于替代性食物。尤其以围涎树最为重要，它是在嫩叶和果实最短缺的时期（12月至次年2月）被利用最多的食物。其余的食物都属于稀少食物，它们在总被采食记录中所占的比例都小于1%（表3.4）。

表3.3　广西弄岗地区黑叶猴2005—2006年每月采食的植物种数、食物多样性指数和不同植物部位的采食比例

表3.4　广西弄岗地区黑叶猴2003—2004年采食的植物种类、采食部位、采食月份数和采食比例

（续表）

（续表）

注：（1）被采食植物依照占总采食记录的比例进行排序；（2）采食部位：YL-嫩叶，ML-成熟叶，FR-果实，F-花，S-种子，ST-茎，P-叶柄，U-不确定。

表3.5　广西弄岗地区黑叶猴2003—2004年每月采食最多的5种植物和采食比例（%）

注：（1）表中数字代表该种植物的被采食记录在当月所有植物被采食记录中所占的比例；（2）若有两种并列为当月被采食前五多的植物，则保留6种。

在2005—2006年，仅有显脉榕在全年12个月都被广西弄岗地区的黑叶猴利用，被利用的部位包括嫩叶、花、果实和成熟叶，其中有8个月的采食比例位居当月食物组成的前5位，特别是在旱季（表3.6，表3.7）。其余种类仅在特定的季节或月份才被采食，例如鸡皮果（Clausena anisum）仅在7月份才被猴群集中采食果实，毛叶山胶木在嫩叶和果实出现时（8—10月）才会被猴群所采食。

表3.6　广西弄岗地区黑叶猴2005—2006年采食的植物种类、采食部位、采食月份数和采食比例

（续表）

注：（1）被采食植物种依照该种占总采食记录的比例进行排序；（2）采食部位：YL-嫩叶，ML-成熟叶，FR-果实，F-花，S-种子，ST-茎。(www.daowen.com)

广西弄岗地区的黑叶猴对各植物部位的采食也表现出明显的季节性差异（图3.1，图3.2）。在2003—2004年的雨季，嫩叶在黑叶猴食物中的比例显著高于旱季（Mann-Whitney U test，Z=-2.739，P＜0.01），其中采食的高峰出现在4月和8月。虽然黑叶猴对成熟叶和果实的采食高峰都出现在旱季（成熟叶在1月和12月，果实在10月和11月），但与雨季相比并无显著差异（成熟叶：Z=-0.913，P＞0.05；果实：Z=-0.365，P＞0.05）。相反，黑叶猴对花的采食高峰出现在雨季（最高在6月），但同样没有表现出显著的季节性差异（Z=-1.290，P＞0.05）。除少量叶柄的采食出现在雨季之初，种子、茎和大部分叶柄的采食仅出现在旱季（种子：Z=-2.872，P＜0.01；茎：Z=-2.489，P＜0.05；叶柄：Z=-2.298，P＜0.05）。当嫩叶被采食的比例增加时，种子被采食的比例则相应减少，反之亦然（Spearman Rank Correlation Coefficient，种子：rs=-0.944，n=11，P＜0.001）。相关性分析表明，当嫩叶的可获得性增加时，黑叶猴对嫩叶的采食比例也相应增加，反之亦然（rs=0.955，P＜0.001）。果实的可获得性高峰出现在6月和9月，但对果实的采食高峰却出现在10月和11月，可获得性与采食比例间并没有表现出显著的相关性（rs=0.483，P＞0.05）。同样，花的采食高峰出现在6月，而可获得性的高峰则出现在3月和5月，也无显著的相关性（rs=0.207，P＞0.05）。此外，黑叶猴应对旱季嫩叶的季节性短缺所采取的觅食策略也存在年度差异。虽然种子是黑叶猴在2003—2004年旱季最重要的食物（图3.1），但在2005—2006年的旱季，当嫩叶在黑叶猴食物组成中所占的比例显著减少时（Z=-2.242，P＜0.05），黑叶猴显著增加成熟叶的采食量（Z=-2.739，P＜0.01），成熟叶成为旱季最重要的食物（rs=-0.827，n=12，P＜0.01）。虽然黑叶猴在2005—2006年的旱季也显著增加种子的采食量（Z=-2.115，P＜0.05），但增加的幅度明显小于2003—2004年（图3.2）。

表3.7　广西弄岗地区黑叶猴2005—2006年每月采食最多的5种植物和采食比例（%）

注：（1）表中数字代表该种植物的被采食记录在当月所有植物被采食记录中所占的比例；（2）若有两种或两种以上并列为当月采食前五多的植物，则保留6种。

图3.1　广西弄岗地区2003—2004年各植物部位被黑叶猴采食的比例的季节性差异

图3.2　广西弄岗地区2005—2006年各植物部位被黑叶猴采食的比例的季节性差异

其他地区的黑叶猴的食物组成也有季节性变化。在广西扶绥地区，黑叶猴平均每月采食10.6种植物，食物多样性指数为1.83；采食植物种类最多和食物多样性指数最高值均出现在11月，最低值出现在9月（表3.8）。旱季被采食的植物种类和食物多样性指数均显著高于雨季（Mann-Whitney U test，食物种类：Z=-2.659，P＜0.01；食物多样性指数：Z=-2.373，P＜0.05）。

表3.8　广西扶绥地区黑叶猴每月采食植物种数、食物多样性指数和不同植物部位的采食比例

在广西扶绥地区2002—2003年被黑叶猴采食的37种植物中（附录Ⅰ），仅有3种植物在旱季和雨季均被利用，其余种类仅在某个季节才被采食，属季节性食物。树叶在黑叶猴雨季的食物中所占的比例显著高于旱季（Mann-Whitney U test：Z=-2.745，P＜0.01），而果实的采食情况却是旱季显著高于雨季（Z=-2.616，P＜0.01）（图3.3）。

图3.3　广西扶绥地区各植物部位被黑叶猴采食的比例的季节性差异

Hu（2011）在贵州麻阳河地区的研究发现，黑叶猴春季采食植物91种，夏季73种，秋季75种，冬季67种，对应的食物多样性指数分别为3.73、3.51、3.44和3.02。在所采食的129种植物中（附录Ⅰ），仅有38种在一年四季均被利用，其余种类仅在某些季节才被采食，属季节性食物。其中，春季和夏季主要以嫩叶为食，秋季和冬季以果实和成熟叶为主要食物（表3.9）。

表3.9　贵州麻阳河地区各植物部位被黑叶猴采食的比例的季节性差异（Hu，2011）

综上所述，黑叶猴能通过调整它们的食物组成来适应不同地区的生存环境，并应对喜食食物的季节性短缺。在广西喀斯特石山地区的雨季，由于嫩叶的可获得性高，因而黑叶猴大量采食嫩叶；在旱季，由于可利用的嫩叶减少，黑叶猴则更多地采食果实和种子，同时利用更多的植物种类，食物多样性也明显高于雨季（Zhou et al.，2006）。在贵州麻阳河地区，当秋冬季缺乏嫩叶时，黑叶猴除了采食果实外，还大量采食成熟叶（Hu，2011）。其他研究也发现，成熟叶与嫩叶和果实相比含有更多纤维素，营养含量相对较低，但数量庞大且易于获取，因此通常在喜食食物短缺的季节中成为灵长类的后备食物（fallback food）（Richard，1985；Waterman＆Kool，1994；Lambert，2007；Marshall＆Wrangham，2007）。

值得注意的是，在目前所有对乌叶猴属种类进行的食性研究中，种子在广西弄岗地区的黑叶猴的食物组成中所占的比例最高（附录Ⅱ），而且在喜食的嫩叶最缺乏的时期（12月—次年2月），种子在该地区黑叶猴的食物中占最大比例（34.4%～39.4%）（表3.2）。

通过增加对成熟叶和种子的采食、扩大食物种类的情况也见于其他灵长类。例如在喀麦隆的贾河（Dja）保护区，当缺乏喜食的果实时，灰颊白脸猴（Lophocebus albigena）会增加种子的采食量（Poulsen et al.，2001）。这种食性的转变是果食性灵长类在应对果实的季节性变化时所采取的普遍策略，因为种子含有丰富的脂肪和淀粉，是重要的能量来源之一（Richard，1985；Gautier et al.，1993；Strier，1999）。生活在喀斯特石山地区季雨林中的黑叶猴也采取了相同的觅食策略，即在其他重要的食物资源出现季节性短缺时，将种子当作一种替代性的高能量食物。在广西弄岗地区的黑叶猴所采食的种子中，大部分来自围涎树（表3.4）。围涎树是一种高大乔木，在旱季会同时结出大量的种子。特别是在嫩叶最缺乏的时期，围涎树在黑叶猴每月的食物中所占比例高达10.3%～32.6%（表3.5），而且全部为种子。不仅如此，黑叶猴有时连续几天在同一株围涎树上采食种子。所以，当喜食的嫩叶和果实出现季节性短缺时，种子能为黑叶猴提供充足的高质量食物。

此外，广西弄岗地区的黑叶猴在旱季明显增加叶柄的采食量（表3.2）。喀斯特石山地区缺乏地表水，在旱季尤其严重。因此，水分对生活在喀斯特石山的动物尤为重要，而动物在没有地表水的时候只能从食物中获取全部所需的水分（黄乘明，2002）。与叶片相比，叶柄含水量较高（Waterman＆Kool，1994）。2003—2004年，广西弄岗地区遭遇50年不遇的旱灾（周岐海，2005），这可能是黑叶猴当年旱季增加叶柄采食量的原因之一。