2.4.3.1　社会行为的研究对象

笼养黑叶猴食物量、水分代谢和繁殖行为的研究在广西南宁动物园灵长类饲养和繁殖中心（以下简称南宁动物园灵长类中心）1号笼进行。通过体型、毛色、尾巴形状、头顶毛尖形状等对1号笼内3只个体进行识别，并命名为1M、2F和3F（M表示雄猴，F表示雌猴；下同），三者体重分别为8.12 kg、6.54 kg和6.66 kg。通过观察1号笼内个体间所发生的相互冲突及相应的反应，以此来确定个体间的等级关系。

攻击行为的研究在南宁动物园灵长类中心2号笼和4号笼进行，两笼开始时各有黑叶猴4只，分别命名为1M、2F、3F和4F。随后，两笼各有幼猴出生，其中2号笼的新生幼猴命名为5F和6F，4号笼的新生幼猴命名为5M和6M。

攻击行为采用全事件取样法（all occurrence sampling）（Altman，1974），观察者在笼外观察每次攻击事件，并记录每个回合中的攻击发出者和被攻击者。2号笼的观察期为2002年3—8月，4号笼的观察期为2002年4—9月。

表2.1　南宁动物园灵长类中心的黑叶猴研究个体

注：M表示该个体为雄性，F表示该个体为雌性。

2.4.3.2　社会行为研究方法

1.等级关系的判断

在研究正式开始前，观察者先在笼外出现一段时间。这一方面可以进行预观察，有助于辨认笼内每只黑叶猴个体，并熟悉数据记录表的使用，另一方面让笼中的黑叶猴习惯观察者的存在。然后，采用全事件取样法开始正式观察，并记录笼内2只或2只以上的个体之间发生的所有社会交往行为。

记录的内容包括以下4个方面：①行为的发起者、接受者和结束者；②行为的发起者、接受者和结束者的活动模式；③该行为在何种情况下发生；④一个行为从开始到结束的持续时间。当行为发生的对象改变，或在行为发生的过程中间断的时间大于30 s，将其作为另一个行为回合来记录。当某个行为有2只以上的个体参与时，则分开记录。

判断笼养黑叶猴个体间的等级关系通过计算优势指数（dominance index）来进行，而这一计算过程分为四步（Zumpe et al.，1993）。首先，计算个体发出攻击行为的比例。数据是从选择作为研究对象的各笼黑叶猴记录的总和。其次，计算个体接受屈服行为的比例。这是在各笼中可组成的各对个体中，某一个体接受另一个体发出的屈服行为占2只个体彼此接受的全部屈服行为的比例。第三，计算在各笼中可组成的各对个体中，某一个体发出的攻击行为和接受的屈服行为比例之和的平均数。第四，计算优势指数。每只个体对笼内所有其他个体发出的攻击行为和接受的屈服行为比例的平均数，就是它的优势指数。把优势指数从高到低排列起来，就表明笼内个体的等级序列。

2.交配行为研究方法

1）交配行为的观察记录

采用全事件取样法来记录笼内所有两性个体间的性行为，包括雌猴的性邀配行为、雄猴的性邀配行为、雄猴的爬跨行为、雄猴射精抽动次数以及是否射精等。射精的判断主要通过雄猴拔出的生殖器上有遗液，或雄性生殖器在1 min内软下来为基准。当行为发生的对象改变或在行为发生过程中间断大于30 s，以另一个行为回合来记录。当有两只以上的个体参与时，则分开记录。

2）交配的行为序列

黑叶猴的交配行为按出现的先后顺序包括如下一些行为序列。

（1）邀配 分为雌性邀配和雄性邀配两种。雌性邀配表现为雌猴注视雄猴，在雄猴视野范围内活动，呈臀翘尾，匍匐等待。若雄猴无反应，雌猴会扭头回望，然后多次重复上述动作，或结束邀配。雄猴邀配行为表现不明显，有时会直接向前从后面抱住雌猴腰部，上抬雌猴臀部试图交配，但常会遭到雌猴用下坐的方式拒绝。

（2）性爬跨 这是雄猴在交配之前的行为表现。雄猴采用腹背式，从后面双手抱住雌猴后腰或外臀，有时还会用双脚或一只脚钩住雌猴脚踝处，同时阴茎勃起并插入雌猴阴道。

3）交配 指雄猴爬跨雌猴后，生殖器发生接触，雄猴用臀部做推挤动作。虽然不容易看清是否有生殖器的抽查和射精，但可以通过雄猴生殖器上残留的精液来判断。雄猴一般会进行多次爬跨和交配，持续时间从数秒到二十多秒。

4）性打扰 指非交配个体对将要交配或正在交配中的一对个体进行干扰，常常表现为先趋近，然后给其中一只个体理毛、抓挠，或摆弄其中一只个体的头部等，从而阻止交配的发生或打断正在进行的交配过程。

3.个体间的社会行为类型

笼养条件下黑叶猴个体间的社会行为包括攻击行为、屈服行为、友好行为、和解行为等类型。

1）攻击行为(www.daowen.com)

（1）咬（bite）　这种行为一般发生在等级较高的个体被激怒时，或等级较高的个体阻止等级较低的个体抢其食物或占领较好位置时，也可能发生在相互追赶之后，甚至发生在接近的2只个体之间。咬是最强烈的攻击行为，可导致受伤甚至死亡。咬的行为模式通常是攻击者两手紧紧抓住对方的颈部、头部或尾部，同时用锋利的犬牙咬住对方身体的某一部位。

（2）抓打（hite）　这种行为模式是攻击者弹跳或猛冲过去，紧紧抓住另一只个体的面部或颈部的毛，然后把对方按倒在地；或者一只手抓住对方，另一只手拍打对方，再放手。被抓打者常在开始时发出长时间、高频率的尖叫声，随后迅速逃跑。抓打常常引起追赶、逃跑等其他行为。

（3）追赶（snatch）　追赶主要发生在进食过程中，即一只个体紧盯并追随另一只个体，然后抢夺后者的食物。一般是等级较高的个体追赶等级较低的个体，而被追赶的个体要么拿着食物逃跑，要么尖叫。

（4）威胁（threat）　这是一种仪式化的攻击行为。由于对立双方身体完全不接触，因而这是程度最轻的攻击行为，不造成身体的伤害，但它的出现预示发生更强烈的攻击行为的可能性。如果被威胁者表现出屈服，那么事件到此结束，否则就可能恶化。一般的动作模式是：①威胁者头向前倾，瞪眼，眉毛上挑，嘴紧闭，两手撑地，准备追赶和抓打，或一手撑地，另一手举起，展示出准备打的姿势；②在进食过程中，等级较高的个体看到等级较低的个体接近食物，便眼睛紧盯后者，如果后者仍不离开，它会快速地冲过去，后者随之快速逃跑。

2）屈服行为

（1）尖叫（scream）　这是个体发出一组长时间、高频率的“哎哎”声的行为。黑叶猴个体发出尖叫是对攻击的反应，常常伴随着逃跑。当被攻击者发出尖叫后，攻击者经常会中断攻击行为，尤其在威胁、追赶等攻击行为中，被攻击者的尖叫往往让攻击者停止攻击。对黑叶猴来说，尖叫一方面是对攻击的直接反应（即惊恐），另一方面传达出屈服的意思。

（2）回避（avoiding）　这是当等级较高的个体接近时，等级较低的个体扭转身体，嘴微闭、低头缩颈，眼睛下低，并摆出逃离的姿势，表现出惊恐的模样。

（3）逃跑（flee）　这是当受到快速攻击时，被攻击者快速向与攻击者相反的方向跑动。

（4）蜷缩（scouch）　黑叶猴的蜷缩行为分为两种模式。一种模式在主动问候时表现。如果等级较低的个体想去拿食物，但有比它等级更高的个体在时，它采用的蜷缩动作模式为：两手着地，缩颈，耸肩，低头抬眼看对方，有时嘴张开，这种姿势保持1～2 s后放松。如果对方没有反应，它才敢进一步向前；如果等级较高的个体表现出威胁行为，那么它就不能向前，只能后退，否则就会遭到攻击。另一种模式为某一个体受到攻击者咬或抓打时，尽量缩小自己的身体，有时两手抱住后肢，缩颈，头躲进两前肢之间，或者两手抱住头部，缩颈弯腰，使攻击者不能抓打或咬其头部。

3）友好行为（affinitive behavior）

（1）理毛 理毛者采取坐姿，双手分理被理毛者的毛发，并不时从后者分开的毛发或裸露的皮肤上拿掉一些小颗粒之类的物体并往嘴里送，而且不停地咀嚼。理毛者有时还会低下头，用嘴碰触被理毛者的毛发，为被理毛者清理异物。被理毛者有时坐着，有时躺着，当它躺在地上时会翘起尾巴，露出肛门周围的区域以便梳理；当被理到相应部位时，它会自觉调整姿势以方便理毛者进行梳理。社会理毛的次数可作为黑叶猴社会交往程度的标志，也表示出等级地位高低。

（2）拥抱（embrace）　基本动作模式为2只个体腹腹相对，各自伸出双臂抱住对方，头部放在对方的肩或上臂上，脸部表情放松，有时发出柔和的“哈哈”声。拥抱发生在以下四种情况：①某一个体受到攻击时，对着攻击者张嘴，如果攻击者结束攻击，它就迅速拥抱攻击者，此时攻击者几乎面无表情；②当某一个体受攻击或惊吓后，与它等级相近且经常来往的个体与其拥抱；③2只个体准备理毛或理毛结束，有时会拥抱在一起；④交配后，一般由雌猴向雄猴发出拥抱。

（3）趋近（approach）　指某一个体由远而近移向其他个体，有时因身体接触变成挨坐行为，也有时身体不发生接触，但距离不超过20 cm。

（4）玩耍 黑叶猴玩耍的形式和内容多样，有独自玩耍（如跳跃、爬上爬下）、社会性玩耍（如角斗、触摸、拉尾巴、追赶、爬跨）等，而这些行为往往与它们的攻击、性行为、友好等社会交往情景有关。玩耍行为主要是发生在幼猴与刚成熟的个体之间，更具有一种学习的意义。

（5）挨坐（contact-sit）　个体间有身体接触，有时一方把手搭在对方的肩部或背部，但头部一般不碰对方。有时会有几只个体挨坐在一起。挨坐无等级差异，不同等级的个体之间都有挨坐行为，但等级相近的个体更喜欢挨坐在一起进行理毛等。

（6）邀请（invitation）　这是在理毛、拥抱和玩耍前，某一个体对另一个体友好的表示。邀请的形式多样，有时扒在另一个体附近的栖架或平台上邀请理毛，有时拉拉对方的手，有时拍拍对方的身体以示意爬跨、玩耍等。

（7）张嘴（open-mouth）　这种行为的基本模式是：把嘴张开，头稍晃动，但颈、肩、躯干和四肢都处于正常的放松状态。张嘴行为一般发生在以下情形：①个体受到威胁时，被威胁者向威胁者发出；②被攻击者向攻击者张嘴；③通过张嘴来发出邀请。张嘴有时也表示威胁，但表情、动作差别较大。张嘴可否作为友好行为要依据表情来判断。

（8）抱腰（hold-lumbar）　基本的动作模式为某一个体坐着不动，另一个体从身后抱住前者的腰，有时还向怀里拉几下，有时也用整个头部在前者的背部蹭几下，而且双方的面部表情都比较放松。抱腰行为通常发生在等级相近且关系密切的个体之间。抱腰行为的发出者没有等级差异。

（9）呈臀（present）　这是某一个体走到另一个体前翘起臀部的行为。一般总是等级地位低者对等级地位高者或雌猴对雄猴翘起臀部。

（10）同性爬跨（homosexual-mout）　这是发生在雌猴之间的一种性行为，即某一雌猴先用手抓住另一雌猴背部的毛，爬到后者的背上，然后两猴同时碟牙（灵长类上下牙快速咬合和分离的现象），并兴奋地大叫。有时同性爬跨行为和呈臀行为连在一起。

（11）跟随（following）　基本模式为某一个体在前面走，另一个体紧跟其后；或者许多个体坐在一起时，当某一个体站起来并向前走，其他个体也跟着它走。这种行为多数发生在关系密切的个体之间，以及雄猴与发情母猴之间。

4）和解行为（recociliation）

动作模式表现为一只个体受到攻击后，被攻击者对攻击者张嘴、拥抱、理毛、蜷缩、翘臀等。把和解行为从友好行为中分出来单独进行研究，是因为人们对各种灵长类的和解行为有特别的关注。