图1.1　长尾叶猴属和乌叶猴属部分种类在东南亚地区的分布（引自Grove，2001，有修改）

S，长尾叶猴属（Semnopithecus）；T，乌叶猴属（Trachypithecus）。约翰叶猴（Semnopithecus johnii）原来称印度乌叶猴，现已归到长尾叶猴属下。

灵长目（PRIMATES）分为16个科，其中猴科（Cercopithecidae）下的疣猴亚科（Colobinae）的动物大多数分布在亚洲，少数在非洲。疣猴亚科包括疣猴族和叶猴族，其中疣猴族有黑白疣猴属（Colobus）、红疣猴属（Piliocolobus）和橄榄疣猴属（Procolobus）三个属，都分布在非洲；叶猴族有叶猴属（Presbytis）7种、白臀叶猴属（Pygathrix）3种、仰鼻猴属（即金丝猴属，Rhinopithecus）5种、长尾叶猴属（Semnopithecus）8种、豚尾叶猴属（Simias）1种、长鼻猴属（Nasalis）1种和乌叶猴属（Trachypithecus）20种，共7属45种，都分布在亚洲，特别是东南亚地区（图1.1）。

乌叶猴属是叶猴族中分布范围最广、数量最多的一个属，它的一部分种类生活在东南亚地区，包括中国南方少数几个边境省份、印度东北部、泰国、印度尼西亚（加里曼丹岛、爪哇岛和巴厘岛）；另一部分种类生活在印度南部和斯里兰卡。根据形态、结构、生态、遗传和起源特征，乌叶猴属又划分为4个组，分别是戴帽叶猴组、郁乌叶猴组、银叶猴组、黑叶猴组，其中黑叶猴组有7种（表1.2）（Mittermeier et al.，2013；Roos et al.，2013）。

表1.2　乌叶猴属（Trachypithecus）的分组*(www.daowen.com)

*数据来源：Roos et al.，2013；Mittermeier et al.，2013。

黑叶猴组是一组濒危或极度濒危的灵长类，它们全部分布在喀斯特石山地区，故又被称为石山叶猴（Nadler＆Long，2000）。根据分布的纬度，黑叶猴组又分为北部族（包含黑叶猴、白头叶猴和金头叶猴）、中部族（只有德氏叶猴）和南部族（包括越南乌叶猴、老挝乌叶猴和印支黑叶猴）。石山叶猴共同具有以下几个特点：①形态方面，身体大多为黑色，仅头部、肩部和尾部有不同程度的白色或金黄色；幼体与成体的毛色差异很大，其中幼体毛色金黄色或淡黄色，随年龄增长逐步转变成成年毛色；②生态习性方面，善于攀爬悬崖峭壁，夜间可利用峭壁上的石洞或平台过夜；③分布和数量方面，除黑叶猴以外，其余6种石山叶猴的分布范围都很狭窄、种群数量低，这与它们生活的石山环境和物种形成机制有密切的关系（Stevens et al.，2008；Nadler＆Brockman，2014）。

中国的叶猴类包括乌叶猴属的黑叶猴、白头叶猴、戴帽叶猴、菲氏叶猴、肖氏戴帽叶猴、印支灰叶猴，以及长尾叶猴属的长尾叶猴（Semnopithecus entellus），共7种。也有学者把仰鼻猴属的4种金丝猴也划分到叶猴中，如果成立，那么中国叶猴类则是11个种。

乌叶猴属的祖先分布于以东南亚为核心的地区，随后向北扩散。黑叶猴组的祖先扩散能力最强，从越南的北部一直北上并进入中国的广西、贵州，最终抵达重庆，而扩散过程中滞留下来的部分种群，逐步进化出新的物种，形成了南部族、中部族和北部族的分布格局。其中，黑叶猴一直北上，最终扩散到了重庆的金佛山一带，成为黑叶猴组中分布最北、范围最大、数量最多的种类。