肾上腺位于两侧肾脏的前缘。多数脊椎动物肾上腺左右各一，每个肾上腺可分为外围的皮质和中央的髓质两部分。二者虽然位置紧靠且存在血管联系，但从胚胎发生、形态结构、分泌激素种类、生理作用都存在差异，是两个不同的内分泌腺。

1）肾上腺皮质激素

肾上腺皮质起源自中胚层，位于肾上腺的表层，从内到外可分为球状带、束状带和网状带3部分。球状带较薄，约占皮质厚度15%，主要分泌醛固酮等，参与机体水盐代谢的调节，因此称为盐皮质激素。束状带最厚，约占皮质厚度78%，主要分泌皮质醇等。最初发现其具有升糖作用，又称糖皮质激素。网状带最薄，约占7%，主要分泌少量的脱氢表雄酮和微量的雌二醇（图10.3）。

图10.3　人肾上腺示意图

（1）糖皮质激素

糖皮质激素主要为皮质醇和皮质酮，其中前者在机体内含量远高于后者，且生物活性更高。糖皮质激素的生理作用主要包括下述内容。

①对物质代谢的作用：糖皮质激素对机体的糖、蛋白质和脂肪代谢都有显著影响。

a.对于糖代谢：糖皮质激素可以促进糖异生和糖原合成，降低肌肉、脂肪等外周组织对葡萄糖的利用。因此具有明显的升血糖作用。

b.对于蛋白质代谢：糖皮质激素可促进蛋白分解，抑制其合成。肝外组织特别是肌蛋白分解生成的氨基酸进入肝脏，可成为糖异生的原料。皮质醇分泌过多常引起生长停滞、肌肉消瘦、皮肤变薄、骨质疏松等现象。

c.对于脂肪代谢：糖皮质激素促进脂肪分解和脂肪酸在肝内的氧化，利于糖异生。但糖皮质激素分泌过多，会引起四肢脂肪分解而腹、面、肩及背部脂肪的合成，导致形成向心性肥胖等症状。

d.对于水盐代谢：糖皮质激素可增加肾小球血流量，使肾小球滤过增加，促进水的排出。糖皮质激素分泌不足，会导致机体排水不足，引起水潴留形成肿胀等。

②在应激反应中的作用：当动物受到有害刺激（如缺氧、创伤、饥饿、疼痛、寒冷及惊恐等）时，会引起一系列与刺激性质无直接关系的非特异性适应性反应，如激素分泌变化等。这些非特异性反应称为应激反应，简称应激。能引起应激的刺激称为应激刺激。当动物应激时，血液中ACTH和糖皮质激素含量立即升高，甚至高出基础水平数倍至数十倍，说明糖皮质激素与机体应激反应有着密切的联系。在应激反应中，垂体-肾上腺轴被激活，使ACTH和糖皮质激素及其他一系列激素分泌增加，多方面调整生理机能以适应应激伤害。如加快糖异生，促进代谢产热，以满足机体在应激状态下对能量的需求；加强心肌收缩，增加心输出量等。

③糖皮质激素分泌的调节：糖皮质激素分泌主要受下丘脑-腺垂体-肾上腺皮质轴调节。由下丘脑分泌的CRH进入腺垂体，促进ACTH的分泌，ACTH则可以促进皮质醇的分泌。反过来糖皮质激素在血液中浓度的增加又可以抑制下丘脑和垂体前叶对CRH和ACTH的分泌，从而减少糖皮质激素的分泌，ACTH含量的增加也会抑制下丘脑分泌CRH，这是一个负反馈的过程，保证了体内糖皮质激素浓度的稳定。

（2）盐皮质激素

盐皮质激素主要包括醛固酮和11-去氧皮质酮（DOC），其中醛固酮生物活性最高。醛固酮的生理作用主要是调节机体水盐代谢，通过作用于远曲小管和集合管，促进对水和Na+的重吸收以及K+的排出，保钠保水排钾。此外，盐皮质激素与糖皮质激素一样具有允许作用，可增强血管平滑肌对儿茶酚胺的敏感性。(www.daowen.com)

盐皮质激素分泌的调节主要受肾素-血管紧张素-醛固酮系统的调节，当机体循环血量改变或血压改变时，刺激机体内相应感受器引起肾素分泌。通过一系列复杂的生理反应，最终引起肾上腺皮质球状带醛固酮分泌增加，促进机体对水和钠的重吸收，维持循环血量及血压（见第8章）。

（3）性激素

与性腺不同，肾上腺皮质可终生合成雄激素。对于性腺功能正常的雄性动物影响甚微，但对于幼年雄性动物性器官的发育有一定作用。此外，肾上腺皮质分泌的雄激素对雌性动物性征和性欲的维持有着一定影响。

2）肾上腺髓质激素

肾上腺髓质起源于外胚层，主要分泌肾上腺素（E）、去甲肾上腺素（NA或NE）和多巴胺。它们都属于儿茶酚胺类化合物。其中，以肾上腺素和去甲肾上腺素为主，多巴胺分泌量较少。

（1）髓质激素的生理作用

肾上腺髓质与交感神经系统共同构成交感-肾上腺髓质系统。髓质激素的生理作用同交感神经的作用类似，主要包括：

①对中枢神经系统的作用：提高其兴奋性，使机体处于警觉状态，反应灵敏度提高。

②对心血管系统的作用：肾上腺素和去甲肾上腺素均能使心率加快，心肌收缩力增强，提高心肌兴奋性，加快房室束传导等。但肾上腺素作用比去甲肾上腺素更强。因此临床上常把肾上腺素作为强心药。对于外周血管，肾上腺素和去甲肾上腺素的作用差别较大。肾上腺素是选择性缩血管物质，取决于组织器官受体的不同。对皮肤黏膜处的血管有收缩作用，对心、脑、肝、肺等内脏器官的血管则收缩作用不明显，而对骨骼肌血管则有明显扩张作用。去甲肾上腺素对全身除冠状动脉外的小动脉有强烈的缩血管作用，使外周阻力增大。因此临床常把去甲肾上腺素作为升压药。

③对物质代谢的作用：肾上腺素能促进肝糖原分解，导致血糖身高。去甲肾上腺素对糖代谢的作用较弱。肾上腺素和去甲肾上腺素均能促进脂肪分解和酮体的形成，以适应应急情况下对能量的需要。

④在应急反应中的作用：在机体遭遇紧急情况时，如缺氧、失血、剧痛、寒冷以及恐惧、暴怒等剧烈情绪波动，交感-肾上腺髓质系统激活并参与调控，这个过程称为“应急反应”。此时，全身各个组织器官被动员起来，表现为心肌收缩力加强，心率加快，肺通气增加、肝糖原和脂肪加快分解提供能量等。应急反应和应激反应常相伴出现，难以彻底分开。应急反应是提高机体的应变能力，应激反应是提高机体对伤害性刺激的耐受力。二者共同作用，提高机体对于外界不利刺激的适应能力。

（2）髓质激素分泌的调节

①神经调节：肾上腺髓质受交感神经节前纤维支配，其末梢释放乙酰胆碱作用于髓质嗜铬细胞N型受体，引起肾上腺素和去甲肾上腺素的释放。

②ACTH调节：腺垂体分泌的ACTH可间接通过糖皮质激素或提高肾上腺髓质细胞中的多巴胺β-羟化酶活性，促进肾上腺髓质激素的合成。

③自身反馈调节：肾上腺髓质嗜铬细胞内去甲肾上腺素或多巴胺增多至一定水平时，可反馈抑制酪氨酸羟化酶，从而抑制肾上腺髓质激素的合成。同样，肾上腺素合成增多时，也能抑制苯乙醇胺氮位甲基移位酶的活性，从而限制儿茶酚胺的合成。