运动是动物基本的功能之一。感觉系统可将内外环境的理化变化转变成神经系统可以识别的神经信号。运动系统则将感觉系统转化来的神经信号在大脑及相关中枢产生的抽象的运动概念变成具体的躯体运动。根据大量动物实验和临床观察,神经系统不同部位对躯体运动的调节有着不同的作用。越是复杂的躯体运动,越需要高水平的神经系统的参与。脊髓对躯体运动的整合能力有限,因此脊髓动物一般只能完成牵张反射等极其简单的运动。而大脑皮层完整的动物则能完善地适应环境和完成高度精细复杂的躯体运动,例如一些组合运动等。
1)脊髓中的运动神经元
脊髓是躯体运动最基本的反射中枢。脊髓前角中有α、β、γ3类运动神经元,它们的轴突经前根离开脊髓直达所支配的肌肉。α神经元胞体较大,大小不等,可有几千个突触。α神经元既可接收来自皮肤、肌肉和关节等外周传入信息,也可接收从脑干到大脑皮层各高级中枢下传的信息,产生一定的反射活动。所有信息最终都会聚到运动神经元,经整合后产生相应的发射性传出冲动,冲动沿运动神经元的轴突直达所支配的骨骼肌,因此,运动神经元的轴突被称为脊髓反射的最后公路。α神经元和其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位,称为运动单位。γ神经元胞体较小,数量仅为α神经元的1/3。γ运动神经元兴奋性较高,常以高频率持续放电。在安静和麻醉时α神经元无放电,一些γ运动神经元持续放电,γ运动神经元发出纤维支配梭内肌纤维,从而调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。
2)脊髓反射
脊髓是调节躯体运动最基本的反射中枢,通过脊髓能完成一些比较简单的躯体运动反射,包括屈肌反射和对侧伸肌反射、牵张反射和节间反射。
(1)脊休克
脊休克是指动物在脊髓与高位中枢之间断离后反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象。脊髓与高位中枢断离的动物称为脊髓动物。脊休克将导致反射活动暂时消失,随意运动永久丧失。主要表现有:横断面以下脊髓所整合的所有反射均暂时消失,外周血管扩张,动脉血压下降,发汗、排尿和排便无法完成等。随后,脊髓的反射功能可逐渐恢复。脊休克主要有以下特点:
①脊髓的反射活动恢复速度与动物种类密切相关:低等动物恢复较快,高等动物恢复较慢。如青蛙脊髓断离后数分钟内反射即恢复,犬类需要几天,而人则需要数周到数月。
②反射恢复的顺序由简单到复杂:首先恢复的是较原始、简单的反射,如屈肌反射,腱反射;随后才是比较复杂的反射,如交叉伸肌反射、搔爬反射。脊髓躯体反射恢复后,部分内脏反射活动也开始逐渐恢复,如血压恢复上升,出现排尿、排便反射等。
③脊休克后在原切面再次横切脊髓不会再出现脊休克:脊休克产生的原因是由于脊髓突然失去了高位中枢的调节,主要是大脑皮质、前庭核和脑干网状结构的下行纤维对脊髓的易化作用。
④脊休克恢复后部分反射比脊髓横切前亢进:如屈肌反射、发汗反射,这主要是由于在正常生理状况下,上位中枢对脊髓反射活动有调节作用,能一定程度上抑制脊髓反射。
⑤脊髓横断后,由于脊髓内上行与下行的神经束被中断,因此断面以下的各种感觉和随意运动难以恢复,会永久消失,临床上称为截瘫。(www.daowen.com)
(2)牵张反射
骨骼肌受到外力牵拉时,引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动,称为牵张反射,分为腱反射和肌紧张两种类型。
①腱反射又称相位性牵张反射:是指快速牵拉肌腱时引起的牵张反射,主要是快肌纤维收缩。例如快速叩击髌骨下方的股四头肌肌腱,可引起股四头肌发生一次收缩,引起膝关节伸直,这个反射又称为膝跳反射。
②肌紧张又称紧张性牵张反射:是指缓慢持续牵拉肌腱时引起的牵张反射,表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩,阻止被拉长,以对抗重力引起的关节屈曲,维持站立姿势。肌紧张是保持身体平衡和维持姿势的最基本反射活动,也是动物进行各种复杂运动的基础。站立时,由于重力的影响,支持体重的关节趋向于被重力弯曲,因此引起伸肌肌腱受到牵拉,从而产生牵张反射使伸肌的肌紧张增强,对抗重力引起的关节屈曲,维持站立姿势。
(3)屈肌反射与对侧伸肌反射
脊髓动物肢体的皮肤受到伤害性刺激时,同侧肢体的屈肌收缩,而伸肌舒张,肢体屈曲,称为屈肌反射。通过屈肌反射可以使受刺激的肢体避开伤害性刺激,具有保护意义。如烫伤、刺痛时,该侧肢体立即缩回,就是属于屈肌反射。该反射强弱与刺激程度有关,其反射范围随刺激强度的增加而增大。如脚趾受到较弱的刺激时,只引起踝关节屈曲,而受到较强刺激时,膝关节开始活动。若加大刺激强度,则可在同侧肢体发生屈曲的基础上出现对侧肢体伸展,称为对侧伸肌反射。该反射是一种姿势反射,主要意义在于保持躯体平衡。
实践举例
你是否观察到,当人或动物一侧脚掌受伤刺痛时,会立即抬脚缩回,同时另一侧足一定是保持伸直不弯曲的状态?
思考:这种现象属于哪一种反射现象?它对于动物有什么意义?
(4)节间反射
节间反射是指脊髓一个节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生联系,通过上下节段之间神经元的协同活动发生的反射活动。例如,将青蛙脑破坏或断离,保留脊椎完整。此时用一定的刺激源如硫酸等,轻触刺激青蛙腰背部皮肤,发现青蛙后肢出现搔爬动作,去搔受刺激部位,因此又称为搔爬反射。
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